1. Оценить статью
      0/5,
      0 votes
      Hypophthalmichthys molitrix Valenciennes — обыкновенный или белый толстолобик
      Казахское название: донмандай.

      [​IMG]


      Синоним и я. Lcuciscus molilrix: Valenciennes. Hist nat. poissons. 1844. XVII.
      Leuciscus nobilis: Richardson, Voy. Sulph. Ichtliy. 1845. Ccphalus nypophthalmus: Steindachner, Verb. Zopl-bot, 1866. Cephalus mantschuricus: Basilewsky, N. Mem. Soc. Nat. 1855. V. X. Onycbodon mantschuricus: Dybowski, Zool-bot. 1872. V. XXII. Hypophlhalniichthys dybowsky: Герценштейн и Варпахоискнй. Тр. Спб. общ. ест. 1887. XIX.
      Hypophlhalniichthys siinoni: Blocker, Verb. Akad. 1879. Hypophlhalniichthys molitrix: Берг, Рыбы бас. Амура. 1909.

      Распространение. Относится к китайскому равнинному ихтио-фаунистическому комплексу. Акклиматизирован во многих странах, особенно широко в СССР (в бассейнах Днепра, Волги, Днестра, Терека, Кубани, Амударьи, Сырдарьи, Или). В Средней Азии и Казахстане натурализовался в основном в южных регионах (Аму-дарья и Сырдарья). Широко интродуцирован в северные районы республики (бассейны Иртыша, Тобола, Ишима, Чу, Сарысу).
      Первые партии белого толстолобика (личинки) были завезены из КНР в 1958—l1960 гг. для прудовых хозяйств Казахстана и Средней Азии (рыбхозы Караметнияз в Туркмении, Аккурганский в Узбекистане, Алма-Атинский в Казахстане). Акклиматизация его в бас. Сырдарьи произошла путем саморасселеиия из прилегающих прудовых хозяйств (Веригин, Макеева, 1980). К 1964 г. толстолобик проник в южную часть Аральского моря (Муйнакский залив), где были отмечены случаи его поимки (Маркова, 1968). Более длительным оказался этап акклиматизации в Балхаш-Илийском бассейне, где толстолобик стал обнаруживаться с 1975 г. после планомерной работы по вселению разновозрастного материала. В частности, в Балхаш было выпущено 578 экз. белого толстолобика в возрасте трех-четырех лет, индивидуальной массой 0,4—0,7 кг, которых предварительно в целях профилактики два года содержали в изолированном озере (Анциферова и др., 1967; Серов, 1968). Однако толстолобик в Балхаше и дельтовых водоемах Или не был обнаружен. В Капчагайском водохранилище акклиматизационные работы стали проводиться с 1973 г. Случаи его поимки регистрировались с 1974—1976 гг. (Ерещенко и др., 1977), но в единичных экземплярах. В последующие годы (1978—1986) в научно-исследовательных уловах фиксировалось от 5 до 12 экз., в промысловых — 30—40 экз. (Мельников, 1984).
      С 1965 по. 1972 г. в естественные водоемы республики (девять озер и два водохранилища) было вселено 7700 тыс. экз. личинок и молоди белого толстолобика (Тютеньков, 1972), но эффекта от зарыблении не получено.
      С 1972 по 1978 г. объем зарыбления достиг 15 млн экз. сеголеток, в том числе в Бухтарминское водохранилище — 7,1 млн, Капчагайское — 5,8 млн экз., остальное —в водохранилища канала Иртыш — Караганда, Чардаринское, Каратомарское, Бугуньское, Вячссланское, Джезказганское. Кроме того, в Капчагайское и Чар-аринское вселяли двухлетков, соответственно 0,6 и 0,22 млн экз. I (Якубовский, 1988а). По данным КазПАС, в 1974—1975 гг. толстолобик вселялся в оз. Сасыкколь (118,5 тыс. экз. молоди), а в 1982 г. — в оз. Алаколь (158 тыс.).
      Единичные случаи поимки белого толстолобика отмечались почти во всех водоемах через некоторое время после вселения. Однако Натурализация известна только для Чардаринского и отчасти для Канчагайского водохранилищ.
      Описание. Тело серебристое, довольно высокое, чешуя мелкая, расположение глаз ниже средней лини тела. Рот направлен вверх. Кипь — на брюшной стороне тела от горла до анального отверстия. Морфологические признаки в р. Амур (Берг, 1949; Линдберг, 1949; Никольский, 1956): D (II) III 7, А II—III 11—14, в сред-мем 12,4 ветвистых лучей; в боковой линии 109—120 чешуи, иногда до 124, в среднем 115,1; над боковой линией 28—33, под ней 16— 28; глоточные зубы однорядные, плоские (4—4). Длина головы (% от длины тела до конца чешуйного покрова) 23—31 (26,1), диаметр глаза 2—6 (3,8). длина рыла 7—11 (8,4), заглазничное растояние 13—18 (15,4), ширина лба 10—15 (12,2), наибольшая высота тела 27—30 (31), наименьшая высота тела 9—13 (11,0), длина хвостового стебля 10—23 (19,2), антедорсальное расстояние 49—61 (53,9), пектовентральное— 20—27 (22,3), длина основания анального плавника 15—19 (16,8), его высота 10—16 (12,9), длина трудного плавника lb—25 (20,7), длина брюшного плавника 11— 20 (15,8), длина хвостового плавника 13—26 (18,2).
      Поскольку по исключено попадание в естественные водоемы и водохранилища вьетнамского белого толстолобика, имеющего то же видовое название, приводим и его морфологическую характеристику: D III 6 (7), A III (II) 14, Р I 17 (18), V I 7 (8), чешуи в боковой линии 83—94, над ней 20—25, под ней 11—12.
      Возрастная изменчивость у белого толстолобика хорошо выражена. При сравнении молоди (3,5—6,5 см) и взрослых (60—70 см) рыб различия выявлены в 15 из 19 исследованных признаков.
      Половой диморфизм начинает проявляться по достижении длины 20 см, что выражается в появлении у самцов шероховатости на внутренней поверхности грудных плавников. Отмечены различия между полами в антеанальном и постдорсальном расстояниях и ширине лба. Наибольшее число достоверных различий наблюдается у крупных производителей (60—70 см). У самцов в этом случае длинее грудные и брюшные плавники, у самок больше постдорсальное, пектовентральное, вентроанальное расстояние и наибольшая высота тела. По постоянству и изменчивости возрастных и половых признаков Н. Г. Шубникова (1980) выделяет четыре их типа: — постоянные, практически не меняющиеся с возрастом (наименьшая высота тела, вентроанальное и межглазничное расстояние, длина всех плавников, кроме брюшных и хвостового);
      — уменьшающиеся с возрастом (длина головы, диаметр глаза, наибольшая высота тела, антедорсальное расстояние, высота спинного и анального плавника);
      — увеличивающиеся с возрастом (длина рыла, заглазничное и постдорсальнос расстояние);
      — колеблющиеся признаки (длина грудных плавников и хвостового стебля сначала увеличивается, затем уменьшается, в отличие от антевентрального и пектовентрального расстояний, уменьшающихся вначале и увеличивающихся впоследствии).
      Этим же автором отмечаются достоверные различия молоди из естественных водоемов и заводской в 6 из 16 исследованных признаков (длина головы, ширина лба, антедорсальное, антсвентраль-ное и вентроанальное расстояние, длина спинного плавника).
      Размножение. По данным Г. В. Никольского (1956), в р. Амур толстолобик становится половозрелым в возрасте 5+ лет по достижении размеров тела 50 см. Самцы созревают несколько раньше самок. М. Л. Крыхтин и др. (1966) указывают на достижение половозрелости в 7—8 лет при длине тела 60—62 см. Расхождения связаны, видимо, с факторами, которые приводятся в другой работе этих же авторов (Горбач, Крыхтнн, 1980). Ими установлено, что для нормального созревания толстолобика требуется сумма тепла от 2655 до 3111, в среднем 2865 градусо-дней в году, причем 565 градусо-дней непосредственно в преднерестовый период (до 15 июня)' При благоприятных термических условиях, когда этот показатель увеличивается до 650, половое созревание значительно ускоряется. В этом случае около 50% популяции может созревать в возрасте 4+ ... 5+ лет.
      По достижении половозрелоести производители из мест нагула (нижний участок Среднего Амура) мигрируют в верхние участки, в район Болони, Сунгари. Сведения о местах нереста белого толстолобика в р. Амур противоречивы, а возможно, отражают изменения в нерестовых миграциях. Г. В. Никольский (1956) на основе возраста покатной икры, эмбрионов и личинок указывает на нерестилища, расположенные в районе от Благовещенска до Хабаровска и выше. Другие считают, что основная масса производителей нерестится за пределами СССР, на территории Китая. В наших водах их остается только 5—20% (Горбач, Крыхтнн, 1988).
      Начало нерестового хода в мае — начале июня. Нерестилища располагаются на косах с песчаным или илистым дном, обычно в месте слияния двух проток или рек, за островами, где скорость течения не менее 0,8—1 м/с (Никольский, Веригин, 1966). По другим данным, в р. Амур он начинается позже — в первой декаде июня и продолжается 1,5—2 мес. В р. Янцзы нерест начинается раньше (III декада апреля) и позже заканчивается, продолжаясь в общей сложности 4—5 мес (Макеева, 1974). Для рек Китая нерестовые температуры находятся-в пределах 26—30 °С, для р. Амур — не ниже 17 °С (Никольский, 1956), оптимальные — 21—26°С (Горбач, Крыхтин, 1980).
      Противоречивы сведения о характере нереста белого толстолобика. Одни авторы особо подчеркивают стимулирующую роль подъема уровня воды в реке, совпадающего по срокам с оптимальными нерестовыми температурами. При их несовпадении нерест прекращается и часть самок остается с невыметанными половыми продуктами. В неблагоприятные по этим факторам годы число таких самок в р. Амур может достигать 50—70 %, в благоприятные — только 4—23 % (Горбач, Крыхтин, 1980). По другим источникам (Макеева, 1974) признается необязательность такого совпадения, что отмечается и для рек Китая.
      Неоднозначно трактуется и вопрос о порционности икрометания. Для впервые нерестующих самок из р. Амур приводятся данные об отсутствии асинхронности виттелогенеза в ооцитах, что связывается с сдиновременностью икрометания рыб, впервые достигших половозрелости, при этом косвенно подразумевается порционность нереста для более старших особей (Крыхтин, Горбач, 1966). Более определенно высказываются С. Г. Соин (1959), А. П. Макеева (1963), предполагающие существование в р. Амур двух групп рыб, одна из которых нерестится порционно, другая единовременно. Г. В. Никольский (1956), ссылаясь на работу С. S. Chen and S. Y. Lin (1935), отмечает порционность нереста белого толстолобика в водоемах Китая. Возможно, правы Г. В. Никольский и Б. В. Веригии (1966), связывающие растянутость нереста и его цикличность не с порционностью, а с разновременным подходом производителей к нерестилищам, поскольку развитие икры происходит, как правило, синхронно, хотя в принципе они не исключают порционного характера нереста.
      К числу факторов, снижающих эффективность нереста белого толстолобика в р. Амур, относят неежегодность размножения. Установлено, что после вымета икры и завершения резорбции яичники переходят не во II—III стадию, а во II посленерестовую (сохранено выражение авторов). К следующему сезону размножения икра у таких рыб не успевает дозреть и они пропускают его. Часть впервые нерестующих самок (до 30%) икру вообще не выметывает даже при наличии благоприятных условий (Крыхтин, Горбач, 1966).
      Нерест происходит обычно рано утром в поверхностном слое воды, с шумным выпрыгиванием рыб, всплесками. Самец следует за самкой и надавливает головой на брюшко, стимулируя выход икры.
      Обычно самку сопровождают два самца (Chen and Lin, 1945 — цит. по: Никольский, 1956). После нереста производители мигрируют в нижние участки р. Амур на расстояние от 100 до 500 км, где нагуливаются в водоемах пойменной системы.
      Икра батипелагическая, с большим перивителлиновым пространством. В р. Амур имеет диаметр в оболочке 3,5—4,5 мм, желтка— 1,2 мм. При скорости течения воды менее 0,7 м/с оседает на дно. Вылупление происходит при температуре воды 25°С в течение двух суток. Длина вылупившихся эмбрионов около 6 мм, тело не пигментировано. Кровообращение активное, в возрасте четырех суток появляются жаберные лепестки, не закрытые жаберной крышкой. Переход к личиночному периоду при длине тела 6,35—8 мм в возрасте семи суток. Для этой стадии характерно наличие пигментации и небольшого желточного мешка, исчезновение органов эмбрионального дыхания, заполненный воздухом плавательный пузырь (Крыжановский и др., 1951; Никольский, 1956). Икра, эмбрионы и личинки пассивно мигрируют вниз по течению р. Амур на расстояние до 500—600 км, что считается минимальным расстоянием для нормального развития икры и личинок до их перехода на внешнее питание и оседания в водоемах пойменной системы (Горбач, Крыхтин, 1988).
      Абсолютная плодовитость белого толстолобика в бас. Амура (по трем особям) колеблется от 493,01 до 541,8 тыс. икринок у рыб размером 60,7—62,5 см, массой тела 4,8—5,0 кг, относительная — 111 —113 шт. соответственно.
      Новые самовоспроизводящиеся стада растительноядных рыб «формировались как минимум в шести реках СССР: Амударье, Сырдарье, Или, Тереке, Волге, Кубани (Никольский, Алиев, 1974)!
      Для Казахстана и сопредельных территорий Средней Азии наиболее полно изучено размножение белого толстолобика в бассейнах рек Сырдарьи и Амударьи. Первый случай естественного размножения белого толстолобика был отмечен в Каракумском канале (Алиев, Суханова, 1978). В настоящее время нерест этого вида зарегистрирован в р. Мургаб (Алиев, Суханова, 1984, 1986) и непосредственно в Амударье (Жолдасова, Гусева, 1986). Нерестовый сезон в этом регионе продолжается от 1-го мес в р. Мургаб (Алиев, Суханова 1986) до 3,5-х мес в Каракумском канале (Алиев, Суханова, 1977; Суханова, 1981). В первом водоеме .ерест происходит в апреле —мае, во втором с апреля (мая) по конец июля (Алиев, Суханова, 1977). Начало нереста отмечается при температуре воды 18,5—20,4°С. Скат икры имеет волнообразный, пиковый характер. В р. Мургаб пик нереста приходится на третью декаду апреля при температуре воды 22,8—23,8 °С. Снижение среднесуточных температур до 17,0°С вызывает прекращение нереста, который возобновляется при 19,8 °С. Более растянут (до 100 дней) нерест в Каракумском канале. Отмечено до пяти пиковых волн продолжительностью до четырех суток. В первый нерестовый месяц скатывается 50,7—56,8 % икры от общего количества, во второй — 35,3—48,7 %, и в третий — 7,2 %. Установлено одновременное присутствие в скате икры белого и пестрого толстолобиков на стадии морула — гаструла. Икра их составляет обычно 45 % общего ската пелагофилов.
      В числе признаков, позволяющих отличать икру двух видов толстолобиков, отмечаются более мелкие ее размеры у белого — 3,18— 4,70 мм (в среднем 4,03 мм) при диаметре желтка 1,03—1,30 мм (в среднем 1,16 мм). У пестрого толстолобика эти показатели в среднем составляют 4,98 и 1,46 мм соответственно. Кроме того, при обводнении икры у белого толстолобика не наблюдается расслоения оболочки, как это происходит у пестрого. Различий в числе туловищных и хвостовых сегментов у выклюнувшихся эмбрионов не обнаружено (Суханова, 1968).
      Экология размножения белого толстолобика в водоемах вселения существенно не изменилась, хотя сроки полового созревания, время нереста и плодовитость установились другие, соответствующие новым природно-климатическим условиям. Согласно В. Ф. Кривцову и др. (1988), общая закономерность, устанавливающая связь момента наступления половозрелости, у растительноядных рыб зависит от продолжительности прохождения начальных периодов оогенеза и определенных температурных условий среды. В высоких широтах (Подмосковье, р. Амур), где сумма эффективных температур колеблется от 2,2—3,0 тыс. градусо-дней I и II стадии развития у белого толстолобика продолжаются 6—7 лет. Во внеширотном аспекте, на теплых водах ТЭЦ н АЭС, при сумме 5—6 тыс. градусо-дней самки белого толстолобика нерестятся уже в три года. Для южного Казахстана и республик Средней Азии, где климатические условия близки к сумме тепла 4—6 тыс. градусо-дней (бас. Аральского моря — Сырдарья, Амударья), возраст достижения половозрелости колеблется в пределах 2—3 г. (Каракумский капал), 3—5 лет— (Сырдарья), 4+ ... 5+ лет (Балхаш-Илийскнй бассейн) при длине тела 49—78 см и обычно одногодичном опережении в созревании самцов (Никольский, Вершин, 1966; Игамбердиев, Агзамходжаев, 1980; Салихов, 1981; Якубовский, 1982; Веригип, Камилов, 1984; Мельников, 1984; Карпов и др., 1989). В целом это на 1—4 года раньше, чем в р. Амур, причем при больших размерах впервые созревающих рыб. Б. В. Веригип, Б. Г. Камилов (1984) отметили, кроме того, тесную коррелятивную связь возраста достижения половозрелости самок с особенностями роста на первом году жизни. В условиях Узбекистана в трехгодовалом возрасте созревали рыбы, имеющие прирост 17—20 см, в четырехгодовалом — особи, не вырастающие до этих размеров.
      Коэффициенты зрелости половых продуктов в период преднерестовых и нерестовых миграций колеблются в широких пределах, подчас вне зависимости от возраста производителей. Для Аральского бассейна: в Сырдарьс они изменялись у самок от 11,8 до 34,6, у самцов — от 0,55 до 2,2 для толстолобиков в возрасте 3—11 лет (Салихов, 1981); в Амударье у самок в возрасте 3+ от 13,03 до 17,96; 4+ от 11,8 до 19,2; 5+ от 8,24 до 17,7; 6+ от 16,2 до 19,3 (Игамбердиев, Агзамходжаев, 1980). В Балхаш-Илнйском бассейне (Или) коэффициент зрелости у самок (рассчитан на ограниченном материале) в конце апреля находился в пределах 0,57—1,51, в начале мая — 14,55. В конце мая у четырех отловленных самок эти колебания были весьма значительны — 4,14—17,7 (Карпов и др., 1990). Значительные различия в коэффициентах зрелости объясняются, видимо, наличием в нерестовом стаде особей на II, III, IV стадии, как это, например, отмечно для Сырдарьи (Мирошниченко, Каменецкая,1978).
      Половозрелое стадо в Аральском бассейне представлено обычно девятью возрастными группами (от 3 до 11 лет) с длиной тела 61 —120 см, массой 4—43 кг; это в основном 4—6-летние рыбы (61—92 см) —самцы в возрасте 4+...6+, самки 4+... 5+ (Сыр-дарья, Салихов, 1981). В Балхаш-Илийском бассейне (Или) отлавливались мигрирующие особи 5+ ... 7+ лет.
      Плодовитость белого толстолобика в водоемах Казахстана и Средней Азии колеблется в широких пределах: для южной части Аральского бассейна (Талимарджанское водохранилище) она составляет 312,4—541,2 тыс. икринок у рыб в возрасте 3+. У других возрастов — соответственно 424,1—718,4 (4+); 601,3—941,3 (5+); 847,5—1379,0 (6+) тыс. икринок (Игамберднев, Агзамходжаев, 1980). Для рыб Хаузханского водохранилища минимальная плодо-витость отмечена у самки длиной 104 см, массой 9,7 кг (356 тыс. икринок). Максимальная для одноразмерной особи (103 см), но имеющей большую массу тела (12,9 кг)—2,5 млн икринок. Для зоны Каракумского канала эти показатели несколько ниже — 538—1600 тыс. икринок у рыб длиной 93—103 см. Относительная плодовитость 43—265 икринок, в среднем 135 шт. (Шакирова, 1980). В Кайраккумском водохранилище на Сырдарье абсолютная плодовитость составила 596,9—4329,6 тыс. икринок (в среднем 1541,2) при размерах самок 66—83,5 см, массе тела 6,4—12,1 кг. Установлена прямая зависимость плодовитости от линейных размеров самок: для размерной группы 65—70 см среднее число икринок — 723,3 тыс., для более крупных (80—85 см) — 2196;9 тыс. Относительная плодовитость изменялась от 87,8 до 470,6 шт. при среднем значении 201,3 шт. (Каримов, 1980). Увеличение плодовитости с линейным ростом самок, видимо, не всегда коррелируется, что видно на примере Хаузханского водохранилища, где одноразмерные самки имели разницу в числе икринок, достигающую более 2 млн; возможно также, что такая корреляция наблюдается только до определенных размеров. По некоторым данным (Омаров, Абдусама-дов, 1988), абсолютная плодовитость увеличивается при приросте длины на 1 см на 43,7 тыс. икринок, массы тела на 1 кг— 141,4 тыс. и возраста на 1 год — 188 тыс. икринок.

      Для Чардаринсхого водохранилища плодовитость белого толстолобика также очень высока. У самок длиной 71—87 см и массой 3,4—16,7 кг она изменяется от 142,7 до 4422 тыс. икринок при среднем показателе 3392 тыс. шт. Средняя относительная плодовитость 248,2 икринок (Якубовский, 1982). В возрастном отношении плодовитость самок Чардаринскон популяции колеблется от 1,35 млн икринок у 4+ до 4,6 млн у 8+ (Салихов и др., 1986). Значительно ниже плодовитость толстолобика в Или: абсолютная (для 4 самок, без указания размеров и возраста) составляет 1576—2184 тыс. икринок, относительная — 131—195 шт. (Карпов и др., 1989).
      Возможно, в отдельных водоемах вселения, как, например, в Талимарджанском водохранилище, воспроизводственная способность самок понижена из-за патологии половой системы. Здесь отмечена непропорциональность в развитии гонад, когда вес одной из них и количество икры в ней в 4 раза превышает соответствующие показатели другой. Во многих случаях один ястык отсутствует вообще (Игамбердиев, Агзлмходжаев, 1980). На основании многолетних наблюдений за размножением растительноядных рыб в Каракумском канале и других водоемах установлен основной фактор, определяющий эффективность их нереста (включая и белого толстолобика) — наличие на водотоках водохранилищ, создающих необходимые кормовые условия для скатывающейся молоди, роль которых в материнских водоемах (р. Амур, Янцзы) выполняют многочисленные разливы, образующиеся в нерестовый период. Уроненный режим канала и рек, скорость течения, мощность потока и ряд других гидрогеологических факторов не являются определяющими в обеспечении естественного воспроизводства (Алиев, Суханова, 1978), как на родине толстолобика.
      Нерестовое поведение белого толстолобика в Сырдарье более близко к таковому в естественном ареале. Нерест носит пиковый характер, по тесно связан с подъемами и спадами уровня воды и никогда не начинается при низком уровне даже при наличии нерестовых температур (Мирошниченко, Каменецкая, 1978; Веригин, Макеева, 1980, 1983; Салихов, 1981; Якубовский, 1984; Салихов и др., 1986). В Сырдарье имеются, по-видимому, три нерестовых стада белого толстолобика: Чардаринское, Фархадское и Кайрак-кумское. О возможности нереста этого вида в низовье реки сведений нет.
      Чардаринское нерестовое стадо начинает двигаться к верховьям водохранилища в конце февраля — начале марта. В конце марта — начале апреля при температуре воды 15—16"С мигрирует по реке на расстояние до 110 км, заходя также в реки Ахангаран, Чирчик, Келсс, и после нереста (к концу мая) скатывается в водохранилище (Якубовский, 1988). Нерестовый ход в отдельные годы может происходить при 13°С (Салихов, 1984) и 20°С, иногда длится до середины июня (Мирошниченко, Каменецкая, 1978), но во всех случаях он связан с совпадением оптимальных температур и резкого подъема уровня воды (Веригин, Макеева, 1980). Обычная продолжительность нереста чуть больше месяца (начало — середина мая — середина июня). Первыми в реку входят единичные крупные особи, через 5—10 дней миграция принимает массовый характер при разноразмерном составе производителей и, наконец, последними (в конце нерестового хода) поднимаются особи с патологическими отклонениями в половой системе (Салихов, 1981). Отмечено одновременное присутствие в нерестовых косяках особей с половыми продуктами на II, III и IV стадиях развития в соотношении 1:2 в пользу самок (Мирошниченко, Каменецкая, 1978). Нерестилища, по расчетам последних авторов, расположены в 110 км от водохранилища на участках с водоворотами, на изгибах реки, у крупных притоков. Покатная миграция икры носит пиковый характер тесно связана с подъемом уровня воды в реке. Максимум ската обычно в конце мая в стадии от морулы до подвижного эмбриона (Вершин и др., 1978). В 1977 г. 36 % скатывающейся икры народилось на стадии гаструлы, 24 % на стадии закладки зародыша 20% — на стадии органогенеза, что свидетельствует о большой протяженности нерестовых участков (Заки Мухамсд, 1978). Икра белого толстолобика доминирует в скате и составляет 80 % икры растительноядных рыб (Веригин и др., 1978; Веригин, Макеева, 1983). Отмечено также наличие покатной икры гибридов белого и пестрого толстолобиков, подтвержденное ее инкубацией.
      Скат икры белого толстолобика в Кайраккумском водохранилище наблюдается с III декады мая по II дека к июня с пиковыми величинами 29- 31 мая (до 200 икринок) в первой половине дня 1 (с 7 до I 2 ч). Нем икра находилась на стадии подвижного эмбриона. Нерестилища расположены на расстоянии 60—70 км от плотины ГЭС - "Дружба народов" (Каримов, 1988). Таким образом, покатный путь икры в водоемах вселения стал значительно короче, чем в р. Амур.
      Диаметр икры от 4,5 до 5,1 мм (Каримов, 1988). Некоторыми авторами отмечается ее значительная гибель (до 50%) и уродство эмбрионов (Веригин п др., 1978; Веригин, Накеева, 1978). Часть производителей (до 10—15%) ежегодно остается с невыметанной икрои (Якубовский, 1988). В числе характерных особенностей указывается единовременное икрометание белого толстолобика в Сырдарье (Лаки Мухамед, 1978; Каримов, 1980).
      Молодь от естественного нереста скатывается в водохранилища, где нагуливается. Часть икры и эмбрионов выносится в предустьевую зону Аральского моря, где соленость повышена. В этой связи интересны сведения А. Ф. Карпевич (1966) и Т. И. Рыковой (1980) о возможности оплодотворения и выживания икры и молоди при повышеном содержании солей. Оплодотворение икры толстолобиков (без разделения на виды) может происходить как в пресной, так и соленой воде (до 7%о). Превышение этого показателя не благоприятно для оплодотворения в связи с задержкой кортикальной реакции у яиц и повышения активности спермнев, при которой создается возможность полиспермного оплодотворения. Нормальное развитие оплодотворенной икры возможно при солености, не превышающей 5%о. Более высокое содержание солей замедляет развитие зародыша, задерживает сроки вылупления из-за увеличения прочности оболочки. А. Ф. Карпевич (1966) отмечает нормальное развитие икры в диапазоне 2,1—4,6 %о и повышенную гибель эмбрионов при выклеве в воде с соленостью выше 4,6%о. При солености 6%о развитие яиц нарушается и большая их часть погибает на стадии гаструлы. Молодь более солевынослива, выживает и нормально растет в диапазоне до 10,5*%о. Отмечаются также различия выживаемости икры и эмбрионов в зависимости от состава солей. В Каспийском море икра нормально развивалась при минерализации 1—6%о. а выклев наблюдался даже при 10 %о, в азовской воде— при 0—7,5 %о, в аральской — 0—10,5 %о.
      О размножении белого толстолобика в Балхаш-Илийском бассейне известно немного. Лишь в 1987 г. (в июне) на верхнем участке Или были обнаружены три личинки размером 6,0—7,2 мм. Сведения о возможности его нереста в нижнем течении, за плотиной Капчаганской ГЭС, отсутствуют. В верховье водохранилища его молодь обнаруживалась и ранее, зарегистрирован также немногочисленный нерестовый ход, начинающийся в конце апреля (Карпов и др., 1989).
      Возраст и рост. Максимальные размеры и масса тела белого толстолобика в естественном ареале— 1 м и 16 кг (Жизнь животных. 1983). В Чардаринском водохранилище достигает массы 36 кг и длины тела 125 см (Якубовский, 1988б).
      В р. Амур сеголетки этого вида в августе имеют размеры 2,6— 8,4 см (Богасвский, 1948; Сысоева, 1958), годовики вырастают до 10.6—12,4 см (Сысоева, 1958). Сеголетки из водоемов акклиматизации растут лучше: в р. Мургаб — 4,0—12 см (в среднем 9,5 см), 1,65—66,1 г (24,5 г); в Караккумском водохранилище — 9,6—
      12.5 см. 15.7—31,02 г; в Хаузханском — 19—31 см, 384—507 г, в Каракумском канале — 250—300 г (Алиев, 1965; 1977; Каримов, 1980; Алиев, Суханова, 1984).
      В промысловых уловах в р. Амур регистрируются особи длиной 20—70 см при средних размерах тела в разные годы от 39 до 51.6 см, имеющие массу 1,2—5,6 кг (Никольский, 1956). В Казахстане имеются 3—6-летние особи длиной 45—75 см, массой 1,8— 8,0 кг (Капчагайское вдхр.) и 50—125 см, 4—36 кг (Чардаринское вдхр.) (Якубовский, 1988; Леонов, 1990).

      Линейный рост белого толстолобика как в р. Амур, так и водое-мах вселения подвержен годовым колебаниям и зависит от мест надула. В р. Амур (р-н Болони) это хорошо заметно по младшим (возрастным группам, где колебания размеров составили у годовиков 9,7—27,7 см, двухгодовиков — 25,4—38 см. В старших возрастных группах (4—7-годовики) рост толстолобиков во всех нсследо-ванных районах подравнивается и достигает в десятигодовалом возрасте 67 - 69 см.
      Почти во всех водоемах акклиматизации линейный рост толстолобика выше, чем в р. Амур, начиная с возраста 3 (3+). По максимальным показателям годовики и двухлетки из этой реки (р-н Болони. 1945 г.) обгоняют в росте особей из всех приведенных водохранилищ, за исключением Краснодарского; по минимальным (р-н Ленинское) приближаются к росту рыб на первом году жизни в Чограпском и Капчгайском водохранилищах, отставая на 1—25 см от особей из других водоемов. Такая тенденция наблюдается до возраста 3 (3+). Последующие возрастные группы 4 (4+) — 10 (10+) почти во всех случаях имеют меньший линейный pocт по сравнению с акклиматизантами. В Чардарииском и Капчагайском водохранилищах толстолобики в возрасте 5 (5+) Имеют длину тела - 60—68,5 см, которая в р. Амур достигается только 7- 10 годовалыми рыбами. Наиболее близким к р. Амур ростом обладают толстолобики из Чограйского и отчасти Капчагайского (1986 г.) водохранилищ. Наибольшие колебания линейных размеров в водоемах вселения отмечены у младших возрастных групп: 1 (1+)—6,45—32 см, 2 (2+) — 21,5—46,7 см, 3 (3+)— 30,6—60,Г. см, 1 (4+) —40—68,5 см; в старших группах такие колебания тоже есть, но они не столь резкие и обычно не превышают 8 - 16 см у 8 (8+) и 2—7 см у 9 (9+). Лучшие условия для нагула молоди в Краснодарском, Каховском, Цимлянском и Чардаринском водохранилищах, где двухлетки достигают длины 26—32 см, а трех-и четырехлетки — 35,8—57 см. Наименьший рост годовиков и двухлеток зарегистрирован в Капчагайском (1983) и Чограйском водохранилищах— 6,45—7,1 см. Характерной особенностью линейного роста белого толстолобика в р. Амур и водохранилищах являются подравнивание размеров в старших возрастных группах независимо от темпа роста па первом году жизни. В Капчагай-ском водохранилище низкий рост годовиков (6,45 см) выравнялся к пятигодовалому возрасту с одновозрастными особями из Каховского и Цимлянского водохранилищ, где размеры молоди были вчетверо больше — 26 см.
      При анализе роста толстолобика следует отметить большую по-тенцию чардаринской популяции, где линейные размеры вида почти во всех возрастных группах выше, чем в других водоемах. Нанболь-шая интенсивность роста белого толстолобика отмечена в водоемах Туркмении. В Хаузханском водохранилище годовики имеют разме-| ры тела 15—40 см, двухгодовалые — 56—60 см, четырехгодова-лые— 72-80; пятигодовалые — 83—93 см (Алиев, 1977).
      Относительно высоким оказался рост толстолобика, нагуливаю-щегося в заливах Аральского моря (соленость 7,74—10,6%о). где рыбы в возрасте 1+ ... 4+ имели длину тела 28—47 см при расчис-ленном темпе роста на первом [-оду жизни 12,4 см, втором 24,7, третьем — 37,8, четвертом —42 см (Маркова, 1968).
      Обращают на себя внимание различия роста особей из одного водоема в разные годы исследований. В Капчагайском и Чардарин-ском водохранилищах в некоторых возрастных группах они дости-гают 30 см, что, возможно, связано с кормовыми условиями года или ошибками в определении возраста. Не исключено и «засорение» материала гибридными формами, обладающими повышенным тем-пом роста по сравнению с чистыми линиями.
      Половые различия в линейном росте самцов и самок практически не заметны.

      Расхождения в росте массы тела толстолобика по водоемам значительнее, чем в линейном росте. В р. Амур он наихудший во всех возрастных группах, от годовиков до десятигодовалых рыб. По темпу роста массы тела толстолобика анализируемые водоемы можно разбить на три группы: с плохим ростом (р. Амур), со средним (Каховское, Цимлянское, Чограйское водохранилища) и с хорошим (Чардаринскос, Капчагайское, Краснодарское водохранилища). К последней группе относятся толстолобики из водоемов Туркмении и Узбекистана. В Хаузханском водохранилище масса двухгодовалых рыб составляет в среднем 3,1 кг, четырехгодовалых — 6,4—10,1 кг, пятигодовалых — в среднем 13,1 кг (Алиев, 1977). В Каракумском канале двухлетки (1 + ) вырастают до 1,5 кг, трехлетки — до 6—8 кг (Алиев, 1965). В соленой воде Аральского моря (Маркова, 1968) весовые показатели оказались также относительно высокими: пятилетки — 1,8 кг.
      Сравнение роста этого вида в водохранилищах и в прудовой культуре в Краснодарском крас (рыбхоз «Горячий ключ» — Виноградов, 1985) свидетельствует не в пользу искусственного кормления. В Краснодарском водохранилище и рыбхозе темп роста толстолобиков почти одинаков в младшевозрастных группах (1+ ... 2+), последующих возрастах рыбы из водохранилища на 0,3—4 кг опережают своих «окультуренных» собратьев.

      Важным вопросом, связанным с темпом роста толстолобика, является вычисление кульминационной ихтиомассы, на основе конторой определяется промысловая мера и рациональное управление рыбными запасами. Такие исследования, проведенные «а Чардаринском водохранилище по методике П. В. Тюрина (1962), позволили рекомендовать вылов рыб, достигших пятилетнего возраста, при размерах 68—70 см, массе тела 6—7 кг.
      Питание и упитанность. Белый толстолобик — типичный фито-планктофаг. В р. Амур переходит к активному питанию при длине тела около 7 мм. Основной нишей личинок являются коловратки, в небольшом количестве низшие ракообразные, водоросли Euglena, Pandorina, Eudorina. У молоди длиной 13—15 мм основу пищи составляют ракообразные (Daphnia, Alona, Bosmina), изредка встречаются личинки хирономид. Длина кишечника у рыб 8—10 мм — 50% общей длины тела, у более взрослых (13—15 мм)— 100 %. Практически полный переход на питание фитопланктоном наблюдается по достижении размеров 15—16 мм, что отражается и на величине кишечника, превышающего длину тела на 200% (Никольский, 1956).
      Взрослые толстолобы в р. Амур потребляют исключительно фитопланктон (95%). предпочитая диатомовые водоросли (21 —100% содержимого кишечника), далее по значимости идут зеленые — 7—66% и синезеленые водоросли — 2—20 % содержимого кишечника. Зоопланктон составляет не более 2%. При недостатке фитопланктона может потреблять детрит.
      Высокая специализация в питании обеспечивается особым устройством жаберного аппарата, представляющего, по сути, «планктонную сетку». Тонкие жаберные тычинки соединяются поперечными "перегородками и образуют фильтровально-отцеживающий аппарат (Никольский, 1956; Жизнь животных, 1983). Прежде общепринятым считалось пассивное питание белого толстолобика, совмещенное с движением жаберных крышек при дыхании. Г. В. Никольский и Б. В. Веригин (1966) показали, что при питании жаберные крышки приводятся в движение чаще, чем при дыхании. Белые толстолобики, кроме того, обладают определенной избирательностью в питании, отфильтровывая из общей массы излюбленные виды водорослей, в частности диатомовые, на которых они растут лучше всего. Задержанные «жаберным ситом» водоросли сжимаются в ком, благодаря взаимодействию сильно сжатых с боков глоточных зубов и жерновка. Пища в спрессованном виде поступает в кишечник, длина которого в 10—13 раз больше длины самой рыбы.
    2. Статью опубликовал , Найти все статьи Coma
  • Загрузка...
© XenZine Articles from Pick a Tutor