Судак обыкновенный

Stizostedion lucioperca (Linnc)—обыкновенный судак

Казахское название: коксерке; на Арале — тісті



Синонимия. Регса lucioperca: Linne, Syst. Nat. 1758. Ed. 10,

Lucioperca sandra: Кесслер, Изв. Об-ва любит, естеств., 1872; Т. 10. Вып. I.

Рыбы Арало-Касп.-Понт. ихтиол, обл., 1877. — Берг, Тр. Об-ва судох., пром. отд.

1900. Ч. 2.



Lucioperca lucioperca. — Берг, Рыбы Туркестана, 1905 (бас. Арала, низовья Сырдарьи). — Никольский, Рыбы Аральского моря, 1940 (Арал, Сырдарья до Кзыл-Орды и выше, низовья р. Сарысу). — Берг, Рыбы пресных вод СССР. 1949. Ч. 3. (бас. Каспийского моря: Урал, Волга; Арал, нижнее и среднее течение Сырдарьи, низовья р. Сарысу). — Серов, Вопр. ихтиологии. 1965. Т. 5. Вып. 2 (Балхаш). — Некрашевич, Алакольская впадина и ее озера. Алма-Ата, 1965 (Алаколь).— Исмуханов. Морфо-эколог. изменчивость и пром. значение леща и судака, акклимат. в Бухтармннеком вдхр. Усть-Каменогорск, 1980. — Казанчеев, Рыбы Каспийского моря, 1981 (Каспий и впадающие в него реки, в том числе Волга и Урал).

Lucioperca marina: Серов, Сб. работ по ихтиол, и гндробнол., Алма-Ата, 1956. Вып. 1. (оз. Чел кар).

Lucioperca lucioperca natio talassi: Дукравец, Вестник АН КазССР. 1965. №7. (бас. р. Талас).

Распространение. Естественный ареал судака включает на севере бассейн Балтийского моря от Одера до Онеги, а также р. Эльба; на юге — бассейны Черного, Азовского, Каспийского и Аральского морей, а также р. Марица, впадающую в Эгейское море (Берг, 1949; Спановская, 1983).

В Казахстане судак обитает в бассейне Урало-Каспия, в том числе в море до изогалнны 7—9%, но преимущественно вблизи устьев Волги и Урала; в р. Урал, в ее притоках, пойменных и ста-ричных озерах, от низовьев выше г. Оренбурга; в водоемах междуречья Волги и Урала (реки Большой и Малый Узени, Кушум и Мухор с водохранилищами, Камыш-Самарские и Кушумские озера), в солоноватоводном оз. Челкар (Киселевич, 1930; Тихий, 1938; Серов, 1956, 1959; Шапошникова, 1964; Дукравец, 1971; Дмитриева, 1973; Меркулов и др., 1977; Казанчеев, 1981а и др.).

Есть ли судак в р. Эмба, не известно. В верхнем и среднем течении этой реки и ее притоке р. Темир в 1969 г. В. П. Митрофановым он не обнаружен. В бассейне Арала судак населял море, оставаясь здесь в 1982— 1983 гг. последним промышлявшимся видом (с 1984 г. морской промысел прекращен) и выдерживая высокую (до 20 %0) соленость воды. Обитает в среднем и нижнем течении Сырдарьи, в озерах ее низовьев (Камышлыбашские, Акчатауские, Аксай-Кувандарьин-ские, Кара-Узякскне), в пойменных и старичиых водоемах. Встречался в зоне затопления Чардаринского водохранилища, в кото-тором затем сформировалась его популяция, в том числе и за счет подсадок в 1965 г. более 3,0 тыс. экз. разновозрастных рыб из дельты Урала и оз. Бийликоль. Водится в р. Бугунь, а также в ее низовых Шошкакольских озерах и в Бугуньском водохранилище (Никольский, 1940; Дукравец, 1967а, 1973, 1978а; Дукравец, Митрофанов, 1970; Ерещенко, 1970; Новокшонов, 1973; Короткова, 1981; Гусева, Жолдасова, 1986 и др.).

По-видимому, есть судак в р. Арысь, но достоверных сведений об этом нет. Встречается в р. Сарысу от пос. Кзыл-Джар до низовьев и в нижнем течении р. Кенгир. Отмечен и в Тиликольских озерах, куда в многоводные годы доносит свои воды р. Сарысу (Бенииг, Никольский, 1933; Ерещенко, 1956; Дукравец, 19676, 1974).

Предположение Г. В. Никольского (1940) и Л. С. Берга (1949) о наличии судака в р. Чу нашими исследованиями в 1959—1967 гг. в пределах Казахстана не подтвердилось (Дукравец, Митрофанов, 1966; Дукравец, 1978а).

С 1957 г. ареал судака в Казахстане стал быстро расширяться за счет акклиматизации этого вида в новых для него бассейнах. К настоящему времени судак натурализовался и вошел в промысел в бассейнах озер Балхаш и Алаколь, рек Талас, Иртыш и Нура. Успех акклиматизации был достигнут за счет неоднократных вселений разновозрастных, в основном половозрелых, рыб.

Сведения о количестве посадочного материала по водоемам и о сроках вселения у разных авторов несколько расходятся (Карпе-вич, Бокова, 1961, 1963; Дукравец, 1962, 1965а; Пивиев, 1963, 1985; Ерещенко, Тютеньков, 1965; Некрашевич, 1965а, б, в, 1966; Карпе-вич, Локшина, 1965а, б, 1967; Серов, 1965а; Чабаи, 1965; Карпевич, Луконина, 1968, 1970, 1971, 1972; Стрельников, 1968; Ерещенко, 1972; Стрельников, Диканский, 1975; Аббакумов, 1977, 1978; Исму-ханов, 1978, 1980). Подробно история акклиматизации рыб в Казахстане, в том числе и судака, описывается в 5-м томе настоящей сводки. Здесь же ограничимся кратким обобщенным перечислением на основе указанных источников.

В оз. Балхаш судак вселялся в 1957—1959 гг. Первоначально, осенью 1957 г., было выпущено 122 экз. из оз. Джаланаш в низовье Сырдарьи, а затем 3,0—4,5 тыс. экз. из низовья р. Урал. К моменту перекрытия р. Или плотиной Капчагайского гидроузла в конце 1969 г. судак уже встречался в зоне затопления будущего водохранилища'-, а в 1972—1973 гг. сюда было пересажено из низовьев р. Или еще 1270 экз. судака с целью ускорения формирования его популяции. Сейчас судак в этом бассейне встречается практически повсеместно (включая и восточную, солоноватоводную часть озера), за исключением горных участков притоков Балхаша и р. Или, а также Куртинского водохранилища, построенного до того, как судак мог проникнуть в этот район.

В оз. Бийликоль бассейна р. Талас судак вселялся весной и осенью 1958 г. из устья Урала (около 1600 экз.) и из низовья Сырдарьи (370—450 экз.). Уже в 1959 г. он проник по р. Асса в нижележащие озера. Акколь и Ащиколь, а в 1960 г. —в низовья р. Талас и озера Казоты.

Начало акклиматизации судака в бассейне Иртыша приходится на 1958 г., когда в Усть-Каменогорское водохранилище выпустили около 1300 экз. этого вида из низовьев Сырдарьи. В дальнейшем судака вселяли только в Бухтарминское водохранилище, куда с 1959 по 1966 г. было выпущено более 16 тыс. экз. преимущественно из низовьев Урала, но также из оз. Бийликоль (около 4 тыс. экз.) и из Арала (17 экз.?). Уже в первые годы после вселения отмечался скат судака из водохранилищ и распространение его вниз по Иртышу.

После сооружения канала Иртыш—Караганда в некоторые его водохранилища в 1973—1976 гг. вселили более 5 тыс. экз. судака из бассейна Балхаша и оз. Бийликоль, что ускорило формирование здесь его популяций.

В оз. Алаколь судака вселяли в 1963—1968 гг., сначала из дельты Урала 2500—3400 экз., а потом из оз. Бийликоль 1400 экз. Рыбы выпускались в воду соленостью около 9%о. Уже в 1964 г. был отмечен первый нерест в устье р. Урджар. В последующем судак расселился по всем озерам системы, включая Сасыкколь и Кашкарколь.

Судак вселялся также в некоторые изолированные водоемы Северного Казахстана: в озера Малое Чебачье и Боровое Кокчетав-ской области в октябре 1962 г.— соответственно 660 и 679 экз.— из р. Урал; в оз. Малый Тарангул Северо-Казахстанской области в апреле 1966 г.— 900 разновозрастных рыб —из оз. Бийликоль; в Топарское водохранилище бассейна р. Нура в октябре 1966 г. и в ноябре 1967 г.— соответственно 2400 и 3800 производителей— из оз. Бийликоль.

Исследованиями, проведенными в 1973—1974 гг., судак в указанных озерах нами не обнаружен. В бассейне р. Нура он прижился, распространившись в дальнейшем до Шалкар-Быртабанских озер (Горюнова и др., 1976; Дукравец, Бирюков, 1976).

Нет судака в бассейнах рек Иргиз, Тургай, Тобол, Ишим. Правда, канал, связавший реки Нура и Ишим в районе г. Целинограда, дает возможность судаку проникнуть в бассейн Ишима, но таких сведений мы пока не имеем.

Как видно, судак обитает и успешно приживается не только в пресных, но и в довольно минерализованных водоемах (Северный Каспий, Арал, Восточный Балхаш, Алаколь, Челкар, Тиликоль и др.). При этом он предпочитает глубокие и незаросшие участки акватории с чистой водой. Чувствителен к содержанию кислорода в воде и плохо переносит ее загрязнение.

Описание. В ихтиологической литературе принято различать по образу жизни 2 биологические группы (формы) судака: жилую, или туводную, обитающую в водохранилищах и озерах, и полупроходную, населяющую солоноватые воды наших южных морей и заходящую для нереста в реки (Берг, 1949; Никольский, 1971; Спа-новская, 1983).

Морфологически эти группы (формы) не различаются. Их биологические особенности, как показал Н. Д. Белый (1965), не являются наследственными: обе формы нормально живут и развиваются в условиях, обычных для противоположной формы. Такие группировки существуют лишь в конкретных условиях водоема (бассейна). При изменении условий существования изменяется и природа группы.

Это подтверждается результатами акклиматизации судака в Казахстане, где широкое расселение в основном представителей так называемой полупроходной формы привело к образованию преимущественно жилых популяций. В изменившихся гидрологических условиях практически прекратила свое существование полупроходная форма аральского судака.

Приводим обобщенную характеристику судака в целом по Казахстану; D XII—XVII (чаще XIV—XV), I—IV (обычно II—III) 17—25 (в среднем по разным выборкам 20—22,7); А II—IV (обычно II— III) 9—15 (в среднем 10,51 —12,06). Чешуи в боковой линии 80—111 (в среднем 86—97,7). Число чешуи над боковой линией у судака из оз. Бийликоль и Капчагайского водохранилища 12—19 (чаще 15—16), под ней— 16—28 (чаще 20—25); по другим водоемам данных нет. Жаберных тычинок 8—18 (в среднем 11—14,83). Позвонков 40—48 (в среднем 42,9—45,9).

Длина головы обычно в 2 раза больше ее высоты и в длине тела (без С) содержится 3—5, чаще 3,4—4,5 раза. Ширина лба обычно меньше диаметра глаза, реже равна ему. Верхняя челюсть, как правило, заходит за задний край глаза. Хвостовой стебель короче длины, головы. Спинные плавники обычно разъединены небольшим промежутком (в р. Урал до 3,0 %, в оз. Челкар в среднем 3,93 %, в Капчагайском водохранилище до 5,0% от длины тела без С), но бывают и слиты. Расстояние между анальным отверстием и соответствующим плавником равно в оз. Челкар в среднем 3,66 % от длины тела (Кудерский, 1986), в Аральском море 1,8—4,7%, в среднем 2,81—3,48% (Новокшонов, 1971), в Капчагайском водохранилище 1,5—4,6, в среднем 3,03 %.

На челюстях и на нёбных костях есть клыки. Чешуйный покров заходит на хвостовой плавник у его основания, на жаберную крышку и реже отчасти на предкрышку (щеки). Пилорнческих придатков в естественном ареале 4—7, в оз. Челкар в среднем 5,91; по водоемам вселения данных нет.

На боках тела 9—14 поперечных полос, образованных вытянутыми темно-бурыми, иногда с зеленоватым оттенком пятнами. Окраска спины темно-зеленая, зеленовато-серая или буро-зеленая, иногда очень темная, почти черная. Последнее отмечено для Арала и р. Сарысу. Брюхо, грудные, брюшные и анальный плавники белые или бледно-желтые. Спинные и хвостовой плавники пестрые от многочисленных мелких темных пятнышек, расположенных на перепонках между лучами и нередко образующих правильные ряды (полосы).

Приведенное описание отличается от диагноза Л. С. Берга (1949) увеличенным размахом колебания счетных признаков. Причем не только у судака из водоемов вселения, что можно было бы отнести на счет акклиматизационной изменчивости, но и в естественном ареале.

Половой диморфизм у обыкновенного судака в меристических и пластических признаках не выражен. Это отмечают многие исследователи, не приводя, как правило, конкретных цифр. По нашим данным (Дукравец, 1964а), у судака из оз. Бийликоль было близко к реальному различие между полами в двух признаках: у самок относительно больше постдорсальное расстояние и длина рыла по отношению к длине головы (соответственно R = 2,7 и 2,44). В Капчагайском водохранилище самцы от самок достоверно отличаются лишь длиной нижнечелюстной кости и количеством жестких лучей в анальном плавнике (Баимбетов и др., 1975). Последнее, на наш взгляд, нуждается в проверке.

Половой диморфизм выявлен нами (Тумакова, Дукравец, 1981) у судака Капчагайского водохранилища (n=108) по некоторым морфофизиологическим показателям, в качестве которых использовались индексы сердца, жабер, печени и почек (масса органа в % от массы тела).

Индекс сердца у самцов оказался в среднем выше, чем у самок. С возрастом он у обоих полов снижается от 1,4—1,7 %о в 2—3 года до 1,0 % в 5—6 лет.

Индекс жабер, в среднем и по генерациям, выше у самок, чем у самцов, что, возможно, компенсирует более низкий индекс их сердца. Однако различие здесь достоверно только у 4-годовалых рыб. Возрастные изменения индекса у самок невелики и от 3 до 6 лет колеблются около 22%0. У самцов, наоборот, индекс падает от 28 %о в возрасте 2+ до 21 %о у 5-годовалых рыб.

Индекс печени у самцов выше, чем у самок, как в среднем, так и по генерациям, что, вероятно, связано с необходимостью дополнительных энергетических затрат на строительство и охрану гнезда. Определенной направленности возрастных изменений индекса не выявлено.

Индекс почек у самцов в целом тоже достоверно выше. С возрастом он у обоих полов падает: у самок от 2,25 %о в 4-годовалом возрасте до 1,45%о в 5—6 лет, у самцов — от 2,05%о (2+) до 1,75 %0 (5+).

Размерно-возрастная изменчивость у судака проявляется довольно четко во многих пластических признаках и имеет в целом одинаковую направленность в разных водоемах. Она была исследована по 3 группам рыб из р. Урал (Петрова, 19816): неполовозрелые (длиной 28—36 см), впервые созревшие (37—42 см) и зрелые (44—45 см); по 5 группам из Аральского моря (Новокшонов^ 1971): 1 — 6,4—11,5 см (в среднем 8,47 см), II —16,8—24,2 (20,7 см) III —36,5—41,7 (39,9 см), IV —40—47,9 (45,9 см), V — 47—65 (50,7 см); по 2 группам — неполовозрелые длиной 25— 35 см и массой тела 0,16—0,27 кг и зрелые длиной 28—47,5 см и массой 0,27—1,15 кг —из оз. Бийликоль (Дукравец, 1964а); по 4 возрастным группам (1+, 2+, 5+, 6+) из Капчагайского водохранилища (Баимбетов и др., 1975); по 3 группам из Бухтармии-ского водохранилища: I — 17,1—37,7 см, возраст 1—3 года; II — 43—51,9 см, возраст 4—5 полных лет; III — 54—64 см, возраст 6—7 полных лет (Исмуханов, Дукравец, 1982).

Наибольшие размерно-возрастные изменения отмечены при сравнении представителей крайних групп. Так, в Арале у I и V групп реально различаются 91 % сравниваемых пластических признаков, в Урале у 1 и 111 групп —36%, в Бухтармннеком водохранилище у I и III групп —50 %, в Капчагайском — у неполовозрелых и зрелых рыб при разном сочетании сравниваемых возрастных групп — от 56,7 до 70,8 %>, в оз. Бийликоль у молодых и зрелых рыб —34,8 %.

Смежные размерно-возрастные группы различаются между собой значительно меньше, особенно половозрелые: в Урале II и III группы — в 20,5 % признаков, в Арале IV—V группы — 12,1 %, в Капчагайском водохранилище 5- и 6-годовалые рыбы в 8,7%, в Бухтармннеком II и III группы —в 30% сравниваемых признаков. Это свидетельствует о том, что высокая размерно-возрастная изменчивость везде характерна для судака до наступления половой зрелости. Затем она резко снижается.

С ростом судака у него относительно увеличиваются высота тела (везде, кроме Урала, где этот признак так же, как антедорсаль-ное и постдорсалыгое расстояния, стабилен), пектовентральное и вентроанальное расстояния, заглазье и измеренные только на Арале основания грудных и брюшных плавников. Относительно уменьшаются размеры всех плавников, кроме хвостового, сведения о котором ограничены Бийликолем, длина головы и рыла, диаметр глаза, ширина лба и антедорсальное расстояние.

Неоднозначно изменяются в разных водоемах длина хвостового стебля и расстояние между анальным отверстием и анальным плавником. С ростом рыбы первый из этих признаков в Урале и Капчагайском водохранилище относительно уменьшается, в Бухтармннеком водохранилище возрастает, в Арале остается без изменений; второй — в Арале уменьшается, в Капчагайском водохранилище увеличивается.

Следует отметить, что направление изменчивости некоторых признаков с ростом судака может изменяться, что выявляется при более дискретном анализе материала. Так, у судака Аральского моря и Капчагайского водохранилища антедорсальное расстояние, длина головы и рыла сначала относительно увеличиваются, а затем уменьшаются. Так же изменяется у аральского судака высота головы, а у капчагайского — высота спинных плавников, длина грудных плавников и ширина лба.

Счетные признаки судака с ростом не изменяются. Поэтому наличие достоверных разлмчиий между сравниваемыми размерно-возрастными группами из одновременных выборок в 1—3 счетных признаках из 9—10, обнаруженное у судака Капчагайского и Бух-тарминского водохранилищ, является следствием не размерной, а генерационной изменчивости, которой особенно подвержено количество жаберных тычинок — самый лабильный из счетных признаков у рыб, быстро реагирующий на изменения условий питания по поколениям.

К генерационной изменчивости следует отнести также различия в некоторых счетных признаках из разновременных сборов (выборок) в одном водоеме. Это, например, число позвонков у судака из р. Урал в выборках 1962 г. (Дукравец, 1965а, б) и 1978 г. (Петрова, 1980а), число чешуи в боковой линии у аральского судака в 30-х (Никольский, 1940) и 60-х годах (Новокшонов, 1974а), число мягких лучей в спинном плавнике у судака из оз. Балхаш, по данным А. С. Стрельникова, В. Я. Диканского (1975) и И. А. Пив-нева (1985).

Биотопическая изменчивость изучалась у судака Северного Каспия (Петрова, 1980а, 1981а), Арала (Новокшонов, 1973, 1974а), Бухтарминского (Исмуханов, 1980) и Капчагайского (наши дан-ные) водохранилищ.

В Северном Каспии судак образует 2 относительно обособленные популяции (стада) —волжскую и уральскую, которые частично смешиваются благодаря перекрывающемуся ареалу и внешне не различаются. Анализ установил различие между ними в 2 счетных признаках из 8 и в 14 пластических признаках из 29 (в том числе 12 —в процентах от длины тела и 2 — в процентах от длины головы). У судака уральской популяции оказалось больше позвонков, относительно длиннее хвостовой стебель и выше спинные и анальный плавники, но в то же время меньше жаберных тычинок, короче первая жаберная дуга, относительно меньше высота тела и головы, длина рыла и челюстных костей.

В Аральском море существенные различия (в 19 признаках из 39) обнаружились между амударышской и сырдарьинской популяциями судака. У представителей последней больше чешуи в боковой линии, относительно выше тело, голова и анальный плавник, длиннее голова и отдельные се части, основание первого спинного плавника, антевентральное и антеанальное расстояния. Но у них меньше позвонков, жестких лучей во втором спинном плавнике и мягких лучей в анальном, относительно короче основание А и размеры верхнечелюстной кости.

В Бухтарминском водохранилище сравнивались судаки из его горно-долинной и озерной частей. Из 24 признаков достоверное различие отмечено в 4: у судака из озерной части больше чешуи в боковой линии, относительно выше голова и шире лоб, но меньше число позвонков. В Капчагайском водохранилище реальных раз-ячий между судаками из разных частей водоема не обнаружено.

Как видно, биотопическая изменчивость судака проявляется сильнее там, где резче выражена разница в условиях обитания, связанная с гидрологическими и гидрохимическими особенностями (в первую очередь с термическим и солевым режимом), а также с характером питания и динамикой кормообеспеченности. В Северном Каспии и Арале в связи с обширностью их акватории биотопическая изменчивость выражена особенно четко.

Что касается географической изменчивости, то имеющиеся материалы позволяют заметить, что арало-сырдарьинский судак по большинству признаков достоверно отличается от урало-каспийского, кроме того, многие признаки (в том числе и счетные) судака из водоемов бассейна Арала увеличены по сравнению с судаком из бассейна Северного Каспня. Поскольку все эти водоемы естественного ареала судака в Казахстане лежат в пределах одной широтной зоны (в основном 45—48° с. ш.), отмеченная особенность, видимо, является следствием известной закономерности об увеличении значения признаков с запада на восток.

Этому не противоречат и данные по судаку, акклиматизированному в других бассейнах республики. В водоемах вселения судак морфологически мало отличается от типичной формы, обитающей в естественном ареале. Правда, в первые годы после интродукции он везде претерпел значительные морфо-биологические изменения, свойственные многим акклиматизантам. В частности, у него увеличились колебания большинства признаков, возросли средние, значения многих счетных признаков.

После натурализации и стабилизации численности у судака происходит и стабилизация признаков на уровне, близком к исходной форме, что также показано на примере многих акклиматизан-тов (Дукравец, Митрофанов, 1972, 1975). Так, в первых поколениях у вселенца отклонения от исходной формы отмечаются в 4—5 счетных признаках, а последующие генерации отличаются от нее уже только 1—2 признаками. В связи с изложенным представляется преждевременным выделение каких-либо новых таксономических подразделений судака из водоемов вселения.

Ошибочно, на наш взгляд, мнение Н. П. Серова (1956) о нахождении морского судака в оз. Челкар (Чархал) бассейна р. Урал. Его диагноз основан на счетных признаках и представлении, что ширина лба у челкарского судака, как у морского, больше диаметра глаза. Однако последнее в публикации Н. П. Серова (1956) лишь декларируется, но не подкрепляется конкретными цифрами. Большинство же счетных признаков челкарского судака— в пределах их колебаний у обыкновенного судака в республике. Только 2 признака — количество мягких лучей в спинном плавнике и число чешуи в боковой линии — сами определяют нижний предел этих колебаний — соответственно 17 и 80 и перекрываются верхним пределом указанных признаков у морского судака.

Средние же значения этих признаков, а также числа позвонков y морского судака Каспия, по 3. М. Кулиеву (1981), много меньше таковых у челкарского судака. Что же касается ширины лба, то, как показал Л. А. Кудерский (1986), она у судака в оз. Челкар в Переднем меньше диаметра глаза, как и везде у обыкновенного су- дака, и меньше ширины лба морского судака. Таким образом, учитывая известный ареал морского судака, ко-торый в Каспии распространен южнее Мангышлака и никогда не входит в реки (Берг, 1949; Кулиев, 1981), следует признать, что в оз. Челкар обитает обыкновенный судак, а не морской. К такому же выводу на основании анализа 35 экз. челкарского судака, фиксированных в формалине, пришел и Л. А. Кудерский (1986).

Хромосомный набор у судака такой же, как у обыкновенного окуня: 2n = 48, NF=48 (Васильев, 1985). Обыкновенный судак достигает длины 130 см и массы тела 20 кг (Спановская, 1983). В Казахстане наиболее крупный судак был известен из Арала, где изредка встречались особи массой тела до 16 кг (Никольский, 1940). По сообщению В. И. Ерещенко (1956), основанному на опросных данных, в бассейне р. Сарысу попадались судаки массой до 15 кг.

В настоящее время в оз. Балхаш единично ловятся особи массой до 13 кг. В Капчагайском водохранилище экспедиция КазГУ выловила экземпляр длиной 91 см и массой 11,3 кг. В этом бассейне нередки рыбы, длина которых составляет 75 см и более. Такие судаки ловились в недавнем прошлом и в бассейне Арала, но средний размер судака в морских уловах составлял в 60-х годах около 44 см (Новокшонов, 1966).

В других бассейнах республики максимальные размеры судака в уловах гораздо меньше. Например, в р. Урал прежде ловился судак длиной 85 см и массой до 9 кг, а в 70-х годах — только до 72 см и 4,8 кг при средней массе в разные сезоны, по Е. Н. Казанчее- ву (1981), от 560 до 1250 г.

Размножение. Наступление половозрелости у судака в каждой генерации происходит не одновременно, а растянуто на несколько лет, как и у многих других рыб. Наибольшая растянутость созревания (2—6 полных лет) отмечена для урало-каспийской популяции, чуть меньшая — от 2 до 5 лет — для капчагайской и от 3 до 6 лет — для бухтарминской популяции (Ерещенко, Исмуханов, 1975) в период их становления.

В основном судак везде созревает в возрасте 2—4 года. Самцы обычно — на год раньше самок и в большинстве случаев они бывают половозрелыми уже в 2 года.

Размеры тела впервые размножающихся производителей в большей степени связаны со скоростью роста, чем с возрастом и колеблются в целом от 17 до 47 см. Именно такие данные были получены нами по судаку Капчагайского водохранилища в 1979 г. При этом 65 % производителей созрели, достигнув длины тела 30 см и 98 % —до 40 см. В дальнейшем здесь колебания длины тела впервые созревших судаков сократились: в 1981 — 1983 гг. составили 18—40 см, в 1985—1986 гг.— 22—38,2 см. Наименьшие указанные размеры относятся к самцам.

Имеющиеся данные по другим водоемам таковы. В р. Урал минимальные размеры тела созревших самцов 34 см, большинство их (70 %) созревает, достигнув длины 38—40 см в возрасте 3 лет; для самок эти показатели равны соответственно 39см и 41—46 см (60 %) в возрасте 4 года (Петрова, 1981а). В Бухтарминском водохранилище самцы созревают, достигнув длины 32—42 см, самки — 36— 44 см в возрасте 3—4 года (Исмуханов, 1980). В оз. Бийликоль в первые годы акклиматизации судак созревал в возрасте 2—3 года, при длине тела 26—41 см; до 30 см созревало 25 % производителей, до 39 см — 93 % (Дукравец, Митрофанов, 1964). В 1962 г. единично встречались «текучие» самцы даже в возрасте 1+ (Дукравец, 1964а). В оз. Балхаш в первые годы судак достигал половозре-лости при длине тела 38—46 см (Серов, 1965а), в оз. Сасыкколь в 1981 —1985 гг. — в 3—4 года при длине 34—39 см (Солонинова и др., 1988).

В естественном ареале отмечены массовые осенние и весенние перемещения (миграции) половозрелого полупроходного судака. В Северном Каспии (Шапошникова, 1964; Бексшев, 1967, 1970; Казанчеев, 1981; Петрова, 1981а) основная масса половозрелых рыб поднимается в реки Волга и Урал осенью. Начало хода — в августе, массовая миграция проходит во второй половине сентября— октябре при охлаждении воды до 15—10 °С. Некогда в низовьях Урала судак в эти месяцы составлял, по сообщению М. И. Тихого (1938), до 90 % в уловах. Заканчивается осенний ход к ледоставу. По одним данным (Шапошникова, 1964), судак поднимается по Уралу довольно высоко — до г. Уральска; по другим (Петрова, 1981а) —основная масса его зимует на ямах в дельте.

Весенний ход судака (собственно нерестовая миграция) выражен в этом бассейне гораздо слабее. Начинается он сразу после распадения льда в конце марта — начале апреля, достигает максимума в середине апреля при температуре воды до 8°С и в конце этого месяца заканчивается. Высоко весной судак не идет, выше г. Гурьева поднимается незначительное количество.

В Аральском море осенний подход судака к берегам и заход его в реки отмечался с конца сентября до середины ноября, а весенняя нерестовая миграция — в марте — апреле, т. е. в общем в те же сроки, что и в Северном Каспии. Контрольные отловы в р. Сырдарье в апреле 1973—1975 гг. показали, что производители мигрируют, как правило, вдоль берега в поверхностных слоях воды (Берг, 1905; Никольский, 1940; Ермаханов, Расулов, 1984).

Соотношение полов в популяциях естственного ареала обычно близко 1:1 (в р. Урал осенью у ходовых производителей и во время нереста: Бекешев, 1970; Петрова, 1981а; в оз. Челкар в целом: Мудатов, 1981; в Арале в устье Сырдарьн: Никольский, 1940; в р. Сырдарье в нерестовом стаде: Ермаханов, Расулов, 1984; в озерах низовьев Сырдарьи во время нереста: наши данные) или характеризуется преобладанием самок в соотношении от 1,5:1 до 2:1 (в оз. Челкар, на нерестилищах: Серов, 1956; в озерах низовьев Сырдарьи и в Бугуньском водохранилище после нереста: наши данные). В некоторых случаях в уловах отмечалось преобладание самцов в соотношении до 1:2 (в Урале весной во время нерестового хода: Петрова, 1981а; зимой в дельте Урала в 1960 и 1962 гг. и в оз. Камышлыбаш в 1973 г.: наши данные).

В водоемах вселения у судака в процессе формирования популяций наблюдается устойчивое существенное преобладание самок. Так, в озерах басейна р. Талас (Бннликоль, Акколь, Казоты) в 1959—1963 гг. в разные сезоны количество самок в выборках было в 1,5—5 раз больше, чем самцов, а в среднем по всем выборкам — в 2,5 раза больше (п = 884). В пробах из устья р. Или в районе рыбпункта Караузяк в октябре 1963 г. самки преобладали в соотношении 1,35:1 (Дукравец, 1964а). В озерах дельты этой реки летом 1988 г. в сетных уловах самок было в 2 раза больше. В оз. Балхаш в 1987 г., по данным КазНПОРХ, в нерестовом стаде самок было в 1,9 раза больше, чем самцов.

В Капчагайском водохранилище в первые годы его наполнения (1971 —1975) в популяции судака среднегодовое количество самок в выборках (n = 709) было в 1,8—4,5 раза больше, чем самцов (Дукравец, 1986). В Бухтарминском водохранилище, по данным X. К. Исмуханова (1980), соотношение полов в нерестовом стаде судака в 70-х годах составляло 1,5:1—2,5:1 в пользу самок.

Преобладание самок в популяции — одно из проявлений увеличения ее воспроизводительной способности и характерный признак формирования популяций акклиматнзантов в водоемах Казахстана. В процессе натурализации соотношение полов постепенно выравнивается, что подтверждается на примере капчагайского судака, у которого в 1981 —1984 гг. (n = 804) оно колебалось уже от 1:1 до 1,6:1 (Дукравец, 1986).

Абсолютная индивидуальная плодовитость (АИП) судака колеблется в республике в очень широких пределах, отмеченных в разные годы у капчагайских рыб: от 11,6 до 2206,0 тыс. икринок. Правда, верхний предел определен по осенним сборам, где, очевидно, подсчитывались и овоциты, реальную весеннюю плодовитость не определяющие. По нашим данным, при таком подсчете у капчагайского судака плодовитость весной (в апреле) оказывается в 1,5—2 раза ниже, чем осенью (в октябре). Если это так, то указанное максимальное число икринок у судака должно быть снижено до 1200—1700 тыс., что лежит в пределах, отмеченных для судака из других водоемов — низовьев р. Сырдарьи, Чардаринского, Бугуньского и Бухтарминского водохранилищ, оз. Алаколь.

Более часто встречающиеся пределы плодовитости судака в Казахстане— 44,0—904,89 тыс. икринок — тоже достаточно велики, что зависит от конкретных условий обитания и размеров производителей.

Прямая зависимость плодовитости от размеров и возраста самок подчеркивается многими авторами, некоторые из них (Серов, 1965а — для оз. Балхаш; Пивнев, Башуиов, 1970 — для оз. Бийликоль; Ермаханов, Расулов, 1984 — для низовьев Сырдарьи) отмечают, однако, неравномерное возрастание плодовитости с увеличением размеров тела рыб. Для судака из дельты р. Урал установлена высокая корреляция АИП с возрастом, длиной и массой тела самок: г=0,86; 0,86; 0,91 (Петрова, 1979).

В низовьях Сырдарьи в 1973—1975 гг. среднегодовые коэффициенты корреляции составляли соответственно: 0,59—0,62; 0,77— 0,80; 0,85—0,91 (Ермаханов, Расулов, 1984). Как видно, корреляция плодовитости с массой тела и здесь такая же высокая, но связь ее с возрастом выражена слабее, чем в р. Урал. В целом по республике минимальная плодовитость отмечена у рыб длиной до 35 см, а максимальная у самок, длина тела которых превышает 70 см, а масса 5 кг.

Связь АИП с упитанностью судака, видимо, не столь однозначна. Так, в дельте Урала А. Н. Петрова (1979) такой связи не обнаружила, а в Капчагайском водохранилище Н. X. Мусина (1975а) такую зависимость нашла: в 1972—1973 гг. при средней упитанности по Фультону около 1,0 АИП составляла в среднем около 55 тыс. икринок, а при среднем коэффициенте 1,5 —уже 312 тыс.

В Капчагайском водохранилище указанная болезнь распространилась в середине 70-х годов и поразила, по нашим ориентировочным подсчетам, около 20% популяции судака. Отмечена она и в Алакольских озерах. Так, в оз. Алаколь в 1980—1983 гг. больные рыбы составляли 16—28,5% популяции и в эпизоотический процесс все больше вовлекались младшие возрастные группы (Агапова и др., 1983). В то же время проведенные здесь исследования показали, что разрежение популяции судака отловом ведет к снижению заболеваемости.

Форум Рыболовов и Охотников Казахстана