Окунь обыкновенный или речной

Perca fluviatilis Linne — обыкновенный, или речной, окунь
Казахское название: алабұға, кәдімгі алабұға

Синонимия. Perca fluviatilis: Linne, Syst. Nat. 1766. V. 1. Ed. 12. Perca fluviatilis zaissanicus: Дианов, Окунь озера Зайсан: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Алма-Ата, 1955.
Распространение. Относится к бореальному равнинному пресноводному ихтиофаунистическому комплексу. В европейской части СССР — повсеместно, в азиатской — в бассейне Северного Ледовитого океана, кроме Чукотки, и в бассейне Арала.
В Казахстане оби-ает везде, за исключением юга и юго-востока. В бассейне Северного Каспия — во всех реках, в том числе и бессточных в настоящее время (Эмба, Уил, Сагиз), озерах (в т. ч. Чел-кар, Камыш-Самарские, Кушумские, Сары-Чиганак) и водохранилищах. В р. Урал, ее притоках и пойменных озерах — на всем протяжении, кроме холодных и быстрых верховьев. Встречается и в море перед устьями Волги и Урала (Серов,, 1956, 1959; Шапошникова, 1964; Попова, 1965; Надиров, 1970; Дукравец, 1971; Меркулов и др., 1977; Казанчеев, 1981 и др.).
В Аральском море окунь обитал в прибрежье повсеместно (Никольский, 1940). Населяет водоемы в низовьях Сырдарьи (Рылов, Гладков, 1934; Дукравец, 1978а и др.), где, по мнению Г. В. Никольского (1940), повторенному Л. С. Бергом (1949), он водится только до г. Кзыл-Орды. Наши исследования в 1964 г. показали, что окунь встречается по Сырдарье и выше, по меньшей мере до района Яны-Кургана, где в пойменных Кандаральских озерах был весьма многочислен.
Населяет бассейны Иргиз-Тургая и Сарысу (Бенинг, Никольский, 1933; Никольский, 1940; Берг, 1949; Горюнова, 1955; Ерещен-ко, 1955, 1956; Шиленкова, 1955, 1959; Дукравец, 1967а и др.), Ну-ры (Серов, 1950, 1953; Дукравец, Бирюков, 1976) и Чу (Никольский, 1931; Дукравец, Митрофанов, 1966; Пивиев, 1985 и др.). В последнем указан только для низовьев, от с. Фурмановка, но встречается и выше, вероятно, до границы республики.
В бассейне Иртыша окунь водится во всех реках, озерах и водохранилищах, в том числе и на канале Иртыш—Караганда (Берг, 1949; Дианов, 1955, 1956; Мартехов, 1959; Солонинова, 1966, 1970; Чабан, 1966; Дукравец и др., 1967; Ерещенко, 1974; Н. А., Л. С. Прусевич, 1976, Аббакумов, 1977; Малиновская, Тэн, 1983 и др.). Обитает во многих изолированных озерах Северного Казахстана, в некоторых из них — единственный представитель ихтиофауны. С целью любительского рыболовства стихийно расселяется человеком по мелким озерам и прудам (Цееб, 1940; Ерещенко, 1959; наши данные).
Нет обыкновенного окуня в бассейнах Балхаш-Алаколя (где заменен другим видом), Таласа и Сырдарьи в пределах Чимкентской области, включая реки Арысь и Бугунь.

Описание. Обыкновенный окунь — высокопластичный полиморфный вид, легко приспосабливающийся к различным условиям обитания. Еще С. Siebold (1863, —пит. по Покровскому, 1951) указывал на широкую способность окуня к вариациям высоты тела, окраски, расстояния между спинными плавниками. В. В. Покровский (1951), исследовав окуня северо-востока СССР, пришел к выводу о его большой внутривидовой изменчивости, ведущей к образованию географических и экологических форм. Подобное отмечали также Л. С. Берг (1949), П. А.; Дианов (1955), И. А. Пивнев (1985) и другие исследователи. Даже в одном водоеме окунь может образовывать 2 экологические формы: мелкую прибрежную, или зарослевую («тростниковую»), и крупную пелагическую, или глубинную, отличающиеся формой и соотношением частей тела, особенностями биологии. В оз. Зайсан, например, эти формы достоверно отличаются шестью пластическими признаками (Дианов, 1955): у пелагической формы относительно больше антевентральное расстояние и длина верхнечелюстной кости, а у прибрежной — высота спинных плавников, длина брюшных и верхней лопасти хвостового.
В связи с этим понятен значительный разброс признаков или их индексов у окуня из разных водоемов Казахстана, хотя колебания средних или чаще встречающихся значений, как правило, невелики. Географическая изменчивость морфологических признаков окуня в пределах Казахстана по имеющимся данным не выражена, что видно при сравнении но водоемам в широтном (юг — север) и долготном (запад — восток) направлениях (табл. 49—51). Окунь оз. Зайсан в ряду водоемов выделяется лишь увеличенным числом жаберных тычинок и тем, что длины спинных, грудных и брюшных плавников своими высшими пределами определяют пределы этих признаков в целом по республике, тогда как их средние значения не являются крайними. Поэтому выделение П. А. Диановым (1955) зайсанского окуня в самостоятельный подвид по степени расхождения его признаков с окунем северовосточной части СССР нам представляется не достаточно обоснованным.
По-видимому, следует считать, что на всей территории республики обитает типичный обыкновенный окунь, подверженный экологической или биотопической изменчивости в пределах внутривидовых норм реакции. Приведем его обобщенный диагноз (рис. 15): D, XIII—XVI; чаще XIV—XV лучей; D2 I—III 10—17, чаще 13—14 ветвистых лучей; А II—III 7—10,5, обычно II 8—9 лучей; в боковой линии 55—72, в среднем 61—67 чешуи, над и под ней в бассейне Иргиз-Тургая в среднем соответственно 8—9 и 15 чешуи; жаберных тычинок 15—29, в среднем 20—24; позвонков 37—43, в среднем 40—41.
А. П. Чабан (1965) отмечает, что крупная форма окуня из Усть-Каменогорского водохранилища отличается от окуня из р. Иртыш увеличенным числом лучей в спинных плавниках ,(Мd1ff =4,3-9,2).
Пластические признаки окуня. Как видно, длина головы близка К наибольшей высоте тела, а длина рыла — к наименьшей; высота головы у затылка больше заглазничного расстояния; верхняя челюсть доходит до вертикали середины глаза или чуть дальше; брюшные плавники немного длиннее грудных. Половой диморфизм у окуня в ареале выражен очень слабо и проявляется лишь в преднерестовый период в большей высоте тела и некотором изменении положения парных плавников у самок, что в Казахстане отмечено только на оз. Зайсан П. А. Диано-вым (1955), а в других регионах —В. В. Покровским (1951), 3. Г. Гольдом (1966) и др. Последний у окуня бассейна р. Обь обнаружил также половые различия в размерах анального плавника (у самок он длиннее и выше).
Размерно-возрастная изменчивость окуня в Казахстане детально не изучалась. Некоторые сведения есть лишь по Аралу, озерам Челкар и Зайсан. Везде отмечено относительное увеличение с возрастом и ростом окуня высоты его тела, а в Зайсане — и длины его верхней челюсти. Кроме того, для первых двух водоемов указано относительное уменьшение длины головы и парных (Р, V) плавников, а для Зайсана — диаметра глаза и длины жаберных тычинок. Такие же изменения, кроме длины головы, отметил 3. Г. Гольд ,(1966) у окуня Обь-Иртышского бассейна (вне Казахстана), у которого также увеличиваются длина рыла и заглазья, ширина и высота лба. Изменчивость многих указанных признаков, очевидно, связана со сменой спектра питания.
Окрашен окунь ярко: спина темно-зеленая, бока зеленовато-желтые, с несколькими темными поперечными полосами (в ареале 5—9, в Казахстане указывают 6—8), брюхо желтоватое; первый спинной плавник серый, с черным пятном в задней части, что является броским отличительным признаком; второй спинной плавник желтовато-зеленый, грудные плавники желтые, остальные — красные. Глаза оранжевые. Мелкие окуни окрашены обычно бледнее, крупные — интенсивнее. Встречаются и очень темные особи.
Диплоидный набор хромосом (2п) у обыкновенного окуня 48, число плеч (NF) тоже 48 (Васильев, 1985).
Окунь может достигать длины 55 см и массы более 4 кг (Берг, 1949; Спаиовская, 1983). В Казахстане наиболее крупные экземпляры отмечались до середины 70-х годов. Рекордсменом является окунь из оз. Зайсан (длина тела без С 45—46,5 см, масса 2,5 кг: Дианов, 1955; Мартехов, 1959) и Бухтарминского водохранилища (соответственно 48 см и 2,6 кг: Малиновская, Тэн, 1983). Немногим уступает ему окунь из оз. Боровое Кокчетавской области: абсолютная длина 51 см, масса 2,1 кг (Берг, 1949). Правда, Я. Я. Цееб (1940) отмечает, что в 1933 г. в озерах Кокчетавской области окунь достигал массы тела 3 кг. Крупные окуни (длиной 35—39 см и массой более 1 кг) ловились в свое время в озерах Челкар, Са-бундыколь, Кургальджинских и Камыш-Самарских. Позднее, в 1973—1974 гг., подобные экземпляры (36—37,5 см и 1,1 кг) встречались нам в оз. Белое Кокчетавской области. В 80-х годах такие рыбы (масса до 1,2 кг) известны только из нижней части дельты Волги (Макарова, 1986) и Бухтарминского водохранилища (Митрофанов, устн. сообщ.). Обычно же длина окуня в уловах везде не превышает 30 см, а масса тела 500 г. Чаще размеры его меньше: 12—25 см и 40—250 г.
Размножение. Половозрелостн окунь достигает в республике в возрасте 1—4 года. При этом в целом на год позже созревают: самки, чем самцы; представители крупной пелагической формы, чем мелкие прибрежные особи; популяции, обитающие на севере, по сравнению с южными. Так, в бассейне Урала—Каспия окунь созревает в 3—4 года (Серов, 1959; Шапошникова, 1964; Казаи-чеев, 1981); в озерах Северного Казахстана —в 2—4 года, причем в возрасте 2 года половозрелы 97 % самцов, а в 3 года 80 % самок (Ерещенко, 1959); в оз. Зайсан в 2 года созревали 86,2 % самцов, в 3 года —90,5% самцов и 32,4,% самок, в 4 года —95% самок; минимальная длина тела зрелых самцов была 11,5 см, самок — 16 см (Дианов, 1956); в бассейне р. Сарысу окунь становится половозрелым в 2—3 года: самцы при длине тела 8—10, самки — 10—13 см (Ерещенко, 1955); в озерах низовья Сырдарьи в 1970— 1974 гг., по нашим данным, —в таком же возрасте; в бассейне р. Чу —в 2, реже —в 1 год (Пивнев, 1985); в озерах Иргиз—Тур-гая мелкая форма окуня — в 1 год (Шиленкова, 1959). В целом по республике массовое созревание окуня происходит преимущественно в 2—3 года.
Соотношение полов в популяциях окуня, как правило, характеризуется значительным преобладанием самок, численность которых доходит до 95—98%'; например, в бассейнах Сарысу (Никольский, 1940; Ерещенко, 1955), Иргиз—Тургая (Шиленкова, 1959), в оз. Акчатау (низовья Сырдарьи) в 1972—1973 гг. Лишь в некоторых озерах в отдельные сезоны года это соотношение бывает в выборках близко 1:1. Самок в уловах чаще в 2—4 раза больше, чем самцов: по оригинальным, данным, в низовьях р. Чу (озера) осенью 1959г. соотношение было 5:1, в озерах Иргиз—Тургая летом 1965 г. — от 1:1 до 7:1, в среднем 2,6:1; в озерах Северного Казахстана в 1973—1974 гг. — от 1:1 до 9:1; в пойменных озерах Урала и в водоемах междуречья Волги и Урала в 1968 г. — 2:1—4:1 и т. д.
Достаточно четко просматривается следующая особенность: среди крупных окуней относительное количество самок несколько больше, чем среди мелких; это не связано, вероятно, только с возрастом рыб, поскольку в Джезказганском (Кенгирском) водохранилище и в озерах Иргиз-Тургая (Горюнова, 1956; Шиленкова, 1959) преобладание самок отмечалось во всех возрастных группах. У зайсанского окуня в возрасте 4—7 лет самки составляли около 80 %, среди 3- и 8-годовалых рыб — 66—68 %, а среди неполовозрелых 1—2-годовалых — 48—54 % (Дианов, 1956).
Сезонные изменения соотношения полов в водоемах не однозначны. В одних относительное количество самок окуня увеличивается от весны к осени, в других уменьшается. Так, в оз. Зайсан на нерестилищах (Дианов, 1956) н в оз. Камышлыбаш в апреле 1973 г. самок и самцов в уловах было примерно поровну, а вскоре после нереста самок стало втрое больше. В Джезказганском водохранилище сразу после нереста А. И. Горюнова (1956) насчитывала в выборках 60% самок, позже при нагуле — 80, а осенью — уже 93,3 %. В Шалкар-Быртабанских озерах (низовья р. Нура) в 1973—1974 гг. отмечалась обратная динамика: весной — 15:1 в пользу самок, летом — 5:1, зимой — 2:1. Сильное преобладание самок в нерестовой популяции окуня (10:1 —17:1) обнаружил И. А. Пивнев (1985) в бассейне р. Чу.
Годовые изменения соотношения полов, вероятно, связаны с условиями обитания популяции, что можно увидеть на примере Кара-Узякских озер в низовьях Сырдарьи, усыхавших во второй половине 60-х годов: в летних выборках самки составили в 1964 г. 70 %, в 1971 г. — более 80, в 1972 г. — около 90 %.
Сезонная динамика коэффициента зрелости описана лишь у зайсанского окуня (Дианов, 1955, 1956). Максимума он достигает перед нерестом (в среднем у пелагической формы самок 26, самцов 4.6 %, у прибрежной, пли «тростниковой», соответственно 13,3 и 3.7 %), минимума же не сразу после нереста, а после резорбции фолликулов, в июне (пелагическая форма — 0,8 и 0,12%). К концу года (декабрь) средний коэффициент вырастает до 11,3 % у самок и до 3,8 % у самцов пелагической формы.
По типу размножения обыкновенный окунь относится к рыбам с единовременным икрометанием. Икринки в его яичниках развиваются синхронно и к моменту нереста размеры их близки, но все же далеко не одинаковы. Последнее, как показал В. А. Мейен1940) для воблы и леща, связано с расположением икринок по отношению к кровеносным сосудам яичника и, следовательно, с условиями их питания.
Это отмечено и у окуня оз. Зайсан; икринки его, расположенные на наружных стенках яичников, — самые крупные (у разновозрастных рыб от 1,2 до 1,6 мм), а внутри гонад, на конце яйцене-сущей пластинки, самые мелкие (0,8—1,2 мм). С возрастом диаметр зрелой икринки заметно увеличивается: у 3-годовалых рыб он равен 0,8—1,2 мм, у 6-летних—1,1—1,3, у 9-летних—1,1—1,5, у 11-летних—1,2—1,6 мм (Дианов, 1956).
Соответственно возрастает и масса икринки, как, например, у окуня в дельте Волги (в среднем): у самок массой тела до 100 г — около 1 мг, при массе тела 500 г — 1,2 мг, при 1000 г—1,4 мг (Макарова, Шатуновский, 1984).
В бассейне Иргиз — Тургая зрелые икринки у окуня несколько крупнее: 1,3—1,6 мм, чаще 1,5 (Шиленкова, 1959), что, вероятно, связано с его меньшей плодовитостью, чем в Зайсане.
Разивающиеся икринки, набухая, увеличиваются и могут достигать в диаметре 1,9 мм (Дрягин, 19496), 2—2,5 мм (Никольский, 1971) и даже 3,5 мм (Спановская, 1983).
Абсолютная индивидуальная плодовитость (АИП) окуня в ареале, как правило, не превышает 300 тыс. икринок, как исключение доходит до 900 тыс. (Спановская, 1983). В Казахстане известны колебания от 870 икринок (Верхнетобольское вдхр.) до 286,2 тыс. икринок (оз. Зайсан). Повсюду хорошо выражена прямая зависимость плодовитости от возраста, длины и массы тела.
Наиболее высокой плодовитостью отличается окунь оз. Зайсан и Бухтарминского водохранилища, а также дельты Волги, где он в целом крупнее, чем в других водоемах. Очень низка плодовитость его в озерах Иргиз—Тургая и Джезказганском водохранилище, где он и наиболее мелок.
Как было показано О. А. Поповой (1965), плодовитость окуня в значительной мере зависит от условий нагула в преднерестовый сезон. В связи с этим обращает внимание снижение плодовитости у одноразмерных окуней в озерах низовьев рек Чу и Сарысу (Тили-коль) по годам исследования, что, очевидно, связано с усыханием озер и ухудшением условий обитания в них.
Нерестится окунь весной одним из первых среди рыб, обычно вслед за щукой, сразу после схода льда. Иной раз нерест начинается даже подо льдом (при затяжной весне), что известно для Арала, р. Сарысу, бассейна Иргиз—Тургая. Температура воды в начале нереста 5—7°С, а в Джезказганском водохранилище А. И. Горю-нова (1956) зафиксировала его при 3,5° у поверхности и 5,3° у дна.
Указанные условия создаются в водоемах республики с конца марта до начала мая, и соответственно этому раньше других начинает нерест окунь в р. Чу, а позже — в бассейне Иртыша. Конкретные же сроки нереста зависят от гидрометеорологических условий года и обычно выпадают в большинстве водоемов на вторую половину апреля.
Нерест проходит дружно. Массовый продолжается, как правило, 10—20 дней при температуре воды 8—15°С. Общая продолжительность нереста популяции в любом случае не превышает одного-месяца. Наиболее позднее окончание нереста отмечено в конце мая — в оз. Зайсан (Мартехов, 1959), Верхнетобольском водохранилище (Малиновская, Тэн, 1983).
В Зайсане нерестовую миграцию (подход к берегам с глубин) первыми начинали молодые производители (2—4 года), позже шли старшевозрастные особи. Однако очередность нереста была обратной: первыми нерестились 8—11-годовалые рыбы, затем — 5—7-го-довалые и самые последние — младшевозрастные. Продолжительность индивидуального икрометания 10—12 ч (Дианов, 1956).
Нерестится окунь в слабопроточных ильменях, култуках, заводях, узяках, заливах и прибрежье, на глубине до 3,5 м, а обычно 0,5—1,5 м. К нерестовому субстрату не очень требователен, но преимущественно откладывает икру на вегстирующие или отмершие растения (корневища и стебли тростника, камыша, рогоза, осоки, затонувшие купаки, затопленный кустарник, коряги, палки, ветки ивняка и т. п.), в связи с чем его обычно относят к фитофиль-ным рыбам. Однако при недостатке растительности может откладывать икру и на грунт (незаиленные песчаные или каменистые отмели), что наблюдалось, например, в озерах Северного Казахстана, в Зайсане, Б. Джалангаше и др. При этом в ветреную погоду такая икра нередко выбрасывается на берег и погибает.
Кладка икры окуня представляет полую плоскую трубку из студенистого вещества, в многочисленных ячейках которой располагается по нескольку икринок. Кладки, развешенные на растения (и приклеенные к ним), похожи на кружевные ленты, длина которых зависит от размеров самок и колеблется от 12 см до 2 м. Все икринки в таких кладках хорошо омываются водой, а студенистое вещество, вероятно, защищает их от заболевания сапролегнией и от врагов (Дианов, 1956; Спановская, 1983). В связи с этим, хотя кладка и не охраняется, гибель развивающейся икры у окуня обычно невелика.
Соленость воды до 10 %о, очевидно, не препятствует нересту окуня. В бассейне Арала он размножается и в пресной, и в соленой воде (Никольский, 1940), а в оз. Челкар — при солености до 7%о (Серов, 1956). В то же время неблагоприятные гидрологические условия, например, сокращение обводнения и усыхание озер, приводят к задержке или необычной растянутости нереста и нередко к резорбции половых продуктов у части особей, как это происходило в Тиликольских озерах в 1967 г. и в Кара-Узякских озерах в 1971 — 1972 гг. Подобное отмечал и П. А. Дианов (1956) в оз. Зайсан.
Оптимальная температура воды для развивающейся икры окуня, по П. А. Дрягину (19496), равна 14°С; при 30° эмбрионы погибают. В бассейне Северного Каспия икра развивается 6—8 суток (Казанчеев, 1981), в бассейне Иртыша — 11 —13 суток при диапазоне температуры воды от 5,5 до 24° (Дианов, 1956; Мартехов, 1959; Солонинова,1966).
Длина эмбрионов при вылуплении около 5 мм. По А. Ф. Коблиц-кой (1981), жировая капля у них рассасывается при длине 5,5— 6,5 мм, чешуя начинает закладываться у личинок при 15—17 мм, темные полосы на теле появляются при 20—25 мм. Держатся личинки в основном в прибрежье среди растений.
Скат молоди окуня из полоев дельты Волги происходит в те же сроки, что у судака и берша, — с начала июня до конца полой-ного периода во второй половине июля. У всех окуневых здесь сроки ската связаны со скатом молоди карповых рыб, являющейся для первых основной пищей. Явно выраженного пика ската, как у судака и берша (см. далее), у окуня нет. В течение суток скатывается он преимущественно в светлое время: в 9—12 ч — 15—18 °/о, в 12—15 ч — 29,8, в 18—21 ч —26% (Летичевский, 1951).
Рост и возраст. О росте молоди окуня в Казахстане сведения в литературе отрывочные: в Арале в июне она достигала 24,5—29 мм длины (Никольский, 1940), в оз. Кургальджин в конце июня — 25—38, чаще 30—33 мм (Серов, 1953), в озерах Иргиз-Тургая в конце июня —26—38 мм длины и 0,4—1,4 г массы тела (Шиленкова, 1959); в оз. Зайсан в начале июля — до 35 мм длины и до 0,42 г массы (Мартехов, 1959), в оз. Челкар в сентябре в среднем 74 мм и 16,3 г (Серов, 1956), в Нуринском (Темиртауском) водохранилище осенью — от 43 до 62 мм (Серов, 1950).
В дельте Волги в 40-х годах, по М. А. Летичевскому (1951), темп роста молоди окуня в среднем был гораздо выше, но отличался и значительной вариабельностью.
Разнокачественность роста сеголетков окуня по годам исследований и участкам водоема отмечалась и в Бухтарминском водохранилище (Солонинова, 1966). Так, в озерной части молодь росла быстрее, чем в горнодолинной, и в июле достигала средней длины: в 1960 г. —51,4, в 1962 г. —47—48, в 1964 г. —36—41 мм; в На-рымском заливе в сентябре 1964 г. максимальные размеры сеголетков более чем вдвое превышали минимальные, а по массе тела отличались в 16 раз. Это, очевидно, связано с неодинаковой кормо-обеспеченностыо молоди, о чем относительно окуня дельты Волги писала О. А. Попова (1965).
О дальнейшем росте окуня в водоемах Казахстана можно судить по материалам, представленным в таблицах 53, 54. Лучше других растет окунь дельты Волги, оз. Зайсан и Бухтарминского водохранилища. Наихудший рост отмечен в ряде озер низовьев Сырдарьи в 1972—1973 гг., в оз. Форпост и др. Особенно тугорослый окунь был в Джезказганском водохранилище, где за первые 8 лет жизни он достигал в среднем лишь 14,8 см длины и 140 г массы тела, а за последующие 8 лет вырастал еще на 6,1 см и 120 г (к 14 годам — 19,5 см и 205 г, к 16 —20,9 см и 260 г).
В некоторых озерах отмечена дифференциация окуня на 2 эко-формы: быстрорастущую (пелагическую) и медленнорастущую (прибрежную), различающиеся и спектром питания. Особенно четко они выделялись в оз. Зайсан, где к 7-летнему возрасту разница между ними доходила в среднем до 8 см и 450 г, а затем еще возрастала за счет массы тела: в 9 лет — 800 г (соответственно 1290 и 490 г).
Подобные формы окуня указала также А. К Шиленкова (1959) для озер низовьев Иргиз—Тургая и И. А. Пивнев (1985) — для оз. Б. Камкалы в низовье р. Чу. Нашими последующими иссле-дованиями в этих бассейнах четкой ростовой дифференциации окуня на 2 формы не обнаружено. Это и не удивительно, поскольку указанные экоформы, вероятно, возникают преимущественно в значительных но площади водоемах, характеризующихся стабильным разнообразием экологических условий (Арал, Зайсан).
В целом о темпе роста обыкновенного окуня в водоемах республики говорит тот факт, что во многих из них этот вид растет хуже, чем его медленнорастущая форма из оз. Зайсан. Ускорение роста окуня (очевидно, главным образом прибрежной формы) отмечено лишь в Бухтарминском водохранилище в первые годы его наполнения. Замедление роста произошло во многих озерах низовьев Сырдарьи, в том числе и в Камышлыбашских, где окунь и прежде был тугорослым, в оз. М. Тарантул и некоторых других. Рост массы тела везде ускоряется после достижения половозрелое™, а линейный рост, наоборот, замедляется.
Самки окуня растут немного быстрее самцов уже с первого года жизни. В оз. Зайсан они крупнее одновозрастных самцов не более чем на 2,3 см и 70 г в среднем (см. табл. 54). В Бухтарминском водохранилище самки обгоняют самцов в росте на первом году на 1 см, в 3 года — на 3, в 5 лет — на 7 см (Солонинова, 1970). В озерах низовьев Сырдарьи в 1971—1974 гг. самки были крупнее одно-возрастных самцов на 2—5 см и 10—50 г.
Максимальный возраст окуня в Казахстане—16 полных лет— указала А. И. Горюнова (1956) для Джезказганского водохранилища. Двенадцатилетние особи отмечены в Верхнетобольском водохранилище (Малиновская, Тэн, 1983). Одиннадцатигодовалые окуни известны из оз. Зайсан и Бухтарминского водохранилища (Дианов, 1955; Солонинова, 1970), а также из Камыш-Самарских озер (Серов, 1959) и дельты Волги (Макарова, 1986). Однако такие старые рыбы встречаются редко. Обычно же возраст окуня в уловах везде не превышает 10 лет, а чаще составляет (в промысле) 4—8 лет.
Определяют возраст окуня обычно по чешуе, что сопряжено с определенными трудностями из-за дополнительных колец. Поэтому для контроля нередко используются жаберные крышки, а иногда и другие регистрирующие структуры (срезы костных лучей плавников, позвонки). На наш взгляд, лучшим объектом являются позвонки, трудоемкость использования которых компенсируется четкой регистрацией годовых колец.
Питание и упитанность. Пища окуня разнообразна. Состав ее зависит главным образом от кормовой базы водоема и в целом по республике включает представителей следующих таксонов животного царства: олигохеты, пиявки, моллюски, ракообразные, насекомые, рыбы (более 20 видов), лягушки. Встречаются в желудках окуня и растения. А основу его рациона повсюду составляют ракообразные— низшие (главным образом ветвистоусые и веслоногие рачки) и высшие (мпзиды, бокоплавы, десятиногие раки), насекомые (преимущественно личинки и имаго поденок, стрекоз, ручейников и хирономнд) и наиболее многочисленные в водоеме виды рыб, в том числе молодь промысловых (сельдь, щука, плотва, лещ, карась, сазан, судак и др.) и мелкие непромысловые или малоценные рыбы (елец, пескарь, уклея, колюшка, ерш, бычки и др.)- Питается окунь и собственной молодью, особенно там, где является единственным представителем ихтиофауны.
Ранняя молодь окуня кормится зоопланктоном. В Бухтарминском водохранилище (Глушакова, 1981) личинки на всех этапах развития потребляют в основном веслоногих рачков, особенно на этапах С2 (95,5 % от массы пищи), D2 (94,5 %i) и ветвистоусых, представленных преимущественно на этапах D| (39,7%) и F (43,12 %)• Там же у мальков летом планктонные ракообразные составляют 62,4 % от массы пищи (Козляткин, 1974).
Примерно с середины первого лета жизни ведущая роль в питании окуня постепенно переходит к зообентосу (личинки, куколки и имаго насекомых, мизиды, бокоплавы, моллюски и пр.), а в дальнейшем—и к рыбе. Однако исключительно рыбой взрослый окунь почти нигде не питается. Такое отмечали лишь Н. П. Серов (1956) в оз. Челкар и А. С. Малиновская (1956) у окуня старше 5 лет в Джезказганском водохранилище (но в последнем все же с примесью детрита). В других водоемах сохраняется смешанный характер питания разновозрастных групп. Правда, В. Терентьев (1937) указывал на только рыбное питание окуня крупнее 20 см и в дельте Волги, что не подтвердилось исследованиями Н. П. Макаровой (1983): окуни размером до 40 см использовали здесь смешанную пищу.
Хищничать (потреблять рыбный корм) окунь начинает в различных водоемах в разном возрасте, что связано с плотностью и доступностью для него молоди рыб и других кормовых объектов. Наиболее ранний переход окуня на рыбное питание указан для низовьев Волги: начало хищничества отмечено при достижении длины тела 2,1—2,5 см, а с длины 5—6 см он уже преимущественно кормится рыбой (Терентьев, 1937, 1939; Летичевский, 1951). На втором году жизни начинает потреблять мальков рыб окунь в р. Сарысу (Ерещенко, 1956) и его пелагическая форма по достижении длины 10 см в оз. Зайсан (Дианов, 1957; Мартехов, 1959); в 2 полных года —окунь низовьев Иргиз—Тургая (Шиленкова, 1959); в 3 года, достигнув 15 см, — прибрежная (тростниковая) форма в оз. Зайсан (Дианов, 1957); в 3—4 года при длине более 20 см —окунь Усть-Каменогорского водохранилища (Богданов, 1959; Киселева, 1966).
Охотится окуиь обычно преследуя добычу. Размеры рыб-жертв, как правило, не превышают 11 см, как исключение достигают 21 см, а в относительном выражении составляют до 45 % длины хищника. В желудках крупного окуня иной раз насчитывается до 50 экз. мальков рыб, до 15 экз. молоди речных раков длиной 1,5—13,5 см (Терентьев, 1937; Летичевский, 1951; Васильченко, 1968; Дукра-вец, 1971; Солонинова, 1972; Макарова, 1983).
Рассмотрим особенности питания окуня по бассейнам. В дельте Волги прежде основу пищи этого вида составляла молодь промысловых рыб (полупроходных и туводных), из которых ведущую роль периодически могли играть сазан (летом до 47 % по численному соотношению компонентов), окунь (до 55 % от массы пищи), сельдь, лещ, вобла и др. Удельный вес беспозвоночных в пище окуня здесь в 30-х годах сокращался по мере его роста: у рыб длиной до 5 см —85,7 %; при длине 6—10 см — 10,5, 11—20 см — до 2,5, свыше 20 см —0 %. На нерестилищах других рыб на полоях окунь поедал их развивающуюся икру (Терентьев, 1937, 1939; Васильченко, 1968).
В 70-х годах в дельте Волги пища окуня длиной 7—40 см состояла из более чем 30 компонентов, в том числе из 17 видов рыб, 11 групп насекомых, а также моллюсков, раков, лягушек. Среди рыбного корма преобладали уже не промысловые, а так называемые «сорные» и малоценные виды — бычки, колюшка, щиповка, густера и др. После нереста интенсивность питания окуня увеличивается: растет доля кормившихся особей (с 32 до 51,4 %), встречаемость в пище рыб (с 56 до 64 %) и раков с 12 до 28 %). Ле-. том спектр питания сужается в связи с обеднением кормовой базы (Макарова, 1983).
В бассейне Урала в пище окуня отмечены планктонные ракообразные, личинки поденок, стрекоз, хпрономид, клопы, жуки, бокоплавы, молодь речных раков длиной 2—3,5 см и 12 видов рыб, из которых чаще встречались вобла (до 8 экз. в 1 желудке), уклея, густера, лещ, сазан, колюшка и окунь. В оз. Челкар в желудках окуня обнаруживалась икра сазана (Киселевич, 1930; Серов, 1956, 1959; Шапошникова, 1964; Дукравец, 1971).
В Арале в 30-х годах окунь питался преимущественно боко-плавами (частота встречаемости 60—80 %), личинками ручейников (20%), стрекоз и хирономид, моллюсками, а из рыб — колюшкой и молодью чехони; нередки были в желудках растения (Панкратова, 1935; Никольский, 1940). После акклиматизации в Арале бычков и креветок они заняли ведущее место в пище окуня: летом 1961 г. на севере моря у рыб длиной 15—27 см бычок-песочник составил 72,5 % по частоте встречаемости и 98,6 %, от общей массы пищи, бубырь —соответственно 8,8 и 0,3%, креветки— 9,9 и 0,7, личинки стрекоз — 2,2 и 0,2, вобла — 1,1 и 0,2 % (Баймов, 1968).
В озерах низовьев Сырдарьи, по оригинальным данным, окунь во время нереста почти не питается. В оз. Камышлыбаш во второй половине апреля 1973 г. 81 % исследованных желудков были пусты, а остальные слабо наполнены; в первой половине мая число пустых желудков сократилось до 39%. В составе пищи были: колюшка длиной 2—3,5 см (до 6 экз. в 1 желудке), окунь длиной до 10 см, ручейники (до 10 экз.), мизиды (до 10 экз.), бокоплавы (до 5 экз.), личинки стрекоз, изредка — растения.
В Кара-Узякскнх озерах летом 1971 и 1972 гг. интенсивность питания окуня была невысока, лишь 20,3% исследованных желудков содержали пищу: плотва (1—3 экз. в желудке), окунь длиной 3,5—4,5 см (1—2 экз.), колюшка длиной 2,5—4 см (2—20 экз.), личинки стрекоз длиной до 2 см (1—4 экз.). Сведения о составе пищи окуня в указанных озерах по сравнению с предыдущими исследованиями (Рылов, Гладков, 1934; Тютеньков, 1948) пополнились акклиматизированными мизидами и конкретизировались в отношении рыбных компонентов.
В озерах низовьев Иргиз—Тургая летом 1953 г. сеголетки окуня питались водорослями, личинками хирономид, детритом и, главным образом, низшими ракообразными. Основными компонентами корма взрослого окуня здесь были: у пелагической (быстрорастущей) формы — личинки поденок, стрекоз, ручейников, хирономид (частота встречаемости 50%, соотношение по массе пищи 80 %) и рыба, виды которой не указаны (соответственно 60 и 90 %); у прибрежной (медленнорастущей) формы — олигохсты (8,6 и 5 %), пиявки (4,3 и 10%), низшие ракообразные (4,3 и 97%), личинки насекомых (в том числе хирономид 69 и 75,%) и рыба (39 и 80 %). Во время нереста питание почти прекращается, как и на Сырдарье. В оз. Б. Джалангаш среди нерестующих окуней 92 % были с пустыми желудками, а среди отнерестившихся — только 36% (Шиленкова, 1959).
Летом 1965 г. спектр пищи окуня в озерах Иргиз—Тургая, по оригинальным данным, практически не изменился. Лишь у молоди длиной 4,2—4,8 см дополнительно обнаружены личинки ручейников, куколки и имаго хирономид. У взрослых окуней среди рыбной пищи была собственная молодь длиной до 7 см в количестве 5 экз. в 1 желудке при частоте встречаемости 30 %, молодь язя — до 45 % встречаемости, молодь карася длиной до 8 см и др.
В низовьях р. Чу в 1960-х годах окунь длиной до 5 см питался зоопланктоном и зообентосом с примесью растений, а половозрелые рыбы переходили преимущественно на рыбный корм, включающий молодь плотвы, язя, красноперки, леща, сазана, окуня и других видов (Пнвнев, 1985; наши данные).
В бассейне р. Сарысу спектр питания окуня подобен описанному. Наиболее полно он изучен в Джезказганском водохранилище, где в 1951—1953 гг. включал в основном низших ракообразных, поденок, хирономид и рыб (преимущественно собственную молодь). Самым широким был спектр пищи летом (13 компонентов), самым узким — зимой (6). Суточная ритмика питания характеризовалась тремя пиками: в 8—10 ч — за счет личинок хирономид, поденок и жуков (индексы наполнения 156—280 %оо), в 18 ч — за счет личинок и куколок хирономид (до 340 экз. в 1 желудке, индексы наполнения 114—267 %оо) и в 22 ч отмечен небольшой подъем (89—97°/ооо) за счет зоопланктеров поверхностных горн-зонтов (Малиновская, 1956).
В оз. Кургальджин (бассейн р. Нура) пищу молоди окуня размером 2,8—3,8 см более чем наполовину составляли личинки хирономид, а остальную часть — личинки ручейников (33,3%' встречаемости, 20,1 % от массы пищи), ветвистоусые и веслоногие рачки (100 и 13,8%), личинки жуков (8,3 и 8,04%), гусеницы бабочек (25 и 5,9 %); в Нурииском водохранилище молодь питалась и моллюсками. Взрослые окуни ранней весной (перед нерестом) кормились только беспозвоночными животными (8 компонентов), главным образом бокоплавами (100 и 67,4%), а летом и осенью — личинками хирономид и рыбами, из них преимущественно мелкими окунями (70—73,5 % встречаемости и 41,25—65,7 % от массы пищи) и плотвой (29,4—50,% и 17,2—36,6%). В отличие от Джезказганского водохранилища в оз. Кургальджин самым узким (4 компонента) был спектр питания окуня летом (Тютеньков, 1956).

Форум Рыболовов и Охотников Казахстана