Форель радужная

almo gairdneri Richardson — радужная форель, жилая форма стальноголового лосося
Казахское название: вахтах



Синонимия. Salmo gairdneri:Richardson, Gairdner's salmon. Fauna Bore.i-li—Amer. London, Richard Bently, 1836 (цит. no: McAfee. 1966).

Salmo irideus: Gibbons, Discription of a new trout. Calif. Acad. Sci. Proc. 1855. V. 1 (2nd cd., 1873) (цит. no: McAfee, 1966).

Salmo gairdneri: Shapovalov, Distinctive characters of the species of anadro-mous trout and salmon found in California. Calif. Fish, and Game. 1947. V. 33. №3 (цит. no: Саввантоиа и др., 1973).

Распространение. Естественный ареал радужной форели включает водоемы тихоокеанского побережья Северной Америки от Аляски до Мексики. Впервые за пределы естественного ареала эта рыба была вывезена в 1874 г. С. Грином в частное форелевое хозяйство в Каледонии. К настоящему времени она расселена по водоемам всех континентов, за исключением Антарктиды (McCrim-mon, 1971).

В Казахстан радужная форель завезена в апреле 1964 г., а затем в 1965 и 1966 гг. из Чехословакии партиями по 200 тыс. шт. оплодотворенных икринок. Инкубировалась в родниковом ручье р. Чилик в ур. Бартогай сотрудниками КазГУ. В последующие годы икра завозилась из разных хозяйств, но уже в Тургенское форелевое хозяйство.

В естественные водоемы юго-востока Казахстана радужную форель начали вселять с 1965 г. Для этой цели были выбраны водоемы верховьев бас. р. Чилик (приток Или) —озера Нижний и Средний Кульсай (около 1800 и 2300 м над ур. м. соответственно) и Каинды (1600 м над ур. м.). Озера завального типа образованы на одноименных речках (притоках р. Чилик). Из них только оз. Нижний Кульсай до вселения форели было рыбным (аборигены — голый осман и тибетский голец), два других — безрыбны. Подробная гидрологическая характеристика озер, их кормовой базы имеется в работах Ш. Г. Курмангалиевой (1976 и др.), А. Ф. Сидоровой (1973 и др.), М. В. Шаповалова (1988 и др.).

Радужную форель в эти водоемы выпускали в три приема: 1) в августе 1965 г. 3 тыс. шт. двухмесячных мальков из чехословацкой партии икры — в оз. Н. Кульсай и 2 тыс. шт. в р. Кульсай ниже озера; 2) в июне 1969 г. 5 тыс. мальков (из ропшинской партии) — в оз. Средний Кульсай и 5 тыс. мальков той же партии — в оз. Нижний Кульсай; 3) в июле 1970 г. 5 тыс. мальков от маточного стада Тургенского хозяйства — в оз. Каинды.

В указанных водоемах форель прижилась, а в р. Кульсай и Кульсайских озерах натурализовалась. В оз. Каинды она не нашла благоприятных условий для размножения, но постоянно водится в р. Каинды ниже озера.

В р. Чилик на всем ее протяжении форель многочисленна. Вначале водилась только в среднем течении за счет выхода из прудов Бартогайского экспериментального хозяйства. В результате катастрофического паводка 18 июня 1966 г. в р. Чилик было вынесено около 125 тыс. личинок, 50 тыс. годовиков и 2 тыс. двухгодовиков форели. Если большая часть личинок, вероятно, погибла в селевом потоке, то годовики и двухгодовикн выжили. После спада паводковых вод они вернулись на место бывших прудов. В конце июля было отловлено и помещено в два восстановленных пруда 1000 трехлетков и 3000 двухлетков форели. Но 19 августа повторный паводок вновь разрушил пруды. В сентябре и октябре здесь снова было выловлено 786 трехлетков и 924 двухлетков форели, составивших в дальнейшем основу маточного стада Тургенского форелевого хозяйства (принято в эксплуатацию осенью 1966 г.).

В 1971 г. 10 тыс. годовиков форели из Тургенского форелевого хозяйства было перевезено в оз. Маркаколь (Южный Алтай). Результаты выпуска неизвестны.

Изучение радужной форели в водоемах верховьев бас. р. Чилик с |1966 по 1981 г. проводилось регулярно, в последующие годы оно носило эпизодический характер. Наиболее детальные исследования выполнены на оз. Нижний Кульсай.

Описание (по естественному ареалу: Richardson, 1836; Shapova-|0V, 1947; Needcham, Card, 1959; Behnkc, 1966 и др. — цит. по: Савваитова, Лебедев, 1966; Miller, 1950 —цит. по: McAfee, 1966; Савваитова и др., 1973; по казахстанским водоемам — наши данные).

У проходных и жилых форм число чешуи двумя рядами выше боковой линии 115—180, D 10—13, А 8—12, жаберных тычинок 16—22, пилорических придатков 28—80 (91), позвонков 55—66, в среднем 62—65. Челюсти и небные кости вооружены сильными зу-бами, на голове п рукоятке сошника зубы развиты слабо. Бази-бранхиальных зубов нет. У жилой формы число чешуи в боковой линии 120—140, над ней 25—30, в А обычно 10 лучей.

Перечисленные признаки у проходных и жилых форм в разных географичсских зонах и в водоемах разного типа подвержены значительной изменчивости. Существуют популяции с крупной, мелкой n промежуточной чешуей, причем количество чешуи обычно связано с обитанием в определенных условиях: большее количество намечено у высокогорных форм. Как правило, в высоких широтах чешуя у рыб более мелкая. У южных популяций стальноголового лосося из Мексики и Калифорнии чешуя крупнее. Весьма изменчивo среднее количество позвонков у разных форм.

Число хромосом у Salmo gairdneri 58—60 (44 — мета- и субме-тацентрических, 2 — субтелоцентрнческих, 14 — акроцентричсских, число хромосомных плеч 104 (Васильев, 1985).

W. R. McAfee (1966) подчеркивает, что первоначальные местные формы радужной форели выделить теперь невозможно из-за постоянного скрещивания их в хозяйствах (и, вероятно, регулярного выпуска в естественные водоемы). Лишь радужная форель р. Керн, возможно, еще существует в чистом виде благодаря ее изоляции.

У радужной форели из водоемов бас. р. Чилик чешуи в боковой линии 111—140, над ней 20—32, под ней 20—31, в D III—V 9— 12,5, в A III—IV 9—12,5, жаберных тычинок 14—23, позвонков 51—69. Для описания использованы данные как по исходным (ин-тродуценты), так и по местным генерациям.

Окраска форели в речках темнее, чем в озерах. Среди озерных рыб существенно различаются окраской неполовозрелые и половозрелые особи. Неполовозрелые самки и самцы обычно имеют очень светлую серебристую окраску, радужная полоса хорошо выражена. Плавники оранжевые. Темные лг-образные пятна обычно многочисленны, особенно на боках тела выше боковой линии. У нерестящихся самок и самцов общий тон окраски ярче и темнее, особенно у самцов, радужная полоса ярко-оранжевая, иногда пурпурно-фиолетовая, у самок жаберная крышка и предкрышка янтарио-оран-жевые. У самцов голова почти черная, на жаберной крышке яркое пятно, спина темно-желтая, брюшко серебристое (но встречаются текучие самцы светлой окраски), многочисленные очень яркие черные пятна на теле, на непарных плавниках, брюшные и пилений край анального плавника окаймлены белой полосой. У текучих самцов челюсти длиннее, нижняя загнута вверх, с бугорком (на верхней— выемка), зубы острые, длинные, загнуты вовнутрь; чешуя глубоко погружена в кожу, снимается с большим трудом (у многих текучих самок — также), у не нерестящихся рыб чешуя снимается легко.

Прежде чем перейти к подробному описанию радужной форели из водоемов р. Чилик, необходимо дать представление о схеме родственных связей различных генераций форели, на основе которых дается ее характеристика. Под исходными генерациями мы подразумеваем особей из партий выпуска, под местными — особей одного года рождения в конкретном водоеме вселения, под поколением— определенное число генераций, связанных близкородственным происхождением (т. е. одинаково отдаленных от общих по происхождению предков).

В оз. Нижний Кульсай относительно детально изучены одна исходная и 15 местных генераций (пять поколений вселенца). Как указывалось ранее, в это озеро выпущено две партии мальков форели — в 1965 и 1969 гг. Судя по возможным родственным связям, только четыре местные генерации — 1, 2, 4 и 5 имеют «чистое», несмешанное происхождение от I исходной; 3-я .местная смешанная с рыбами II исходной. Остальные генерации имеют более сложное происхождение. При определении их родственных связен необходимо учитывать, что в результате многолетних наблюдении установлен в основном двукратный нерест каждой местной генерации — наиболее массовый первый (трехгодовиков) и единичный второй (четырехгодовиков). Пятигодовикн в уловах на местах нереста практически отсутствовали. Принимая во внимание этот факт, нетрудно определить, что 8-я местная генерация ведет свое происхождение (через 4-ю и 5-ю местные генерации) также от I исходной генерации; лишь незначительный вклад от II исходной имеют 7, 10, 11 и 14-я генерации. Явно выраженное смешанное происхождение имеют 6, 9, 12, 13, 15 и 16-я местные генерации.

Самой малочисленной генерацией была 4-я местная — последнее потомство I исходной генерации (лишь 5-годовалые самки I исходной генерации единично встречались на местах нереста). Самая высокая численность была отмечена для 6-й местной генерации, Первой из местных генераций по происхождению явно смешанной. Она сформирована потомством I и II исходных генераций — от второго нереста 1-й и 2-й местных генераций, от первого нереста 3-й .генерации и от первого массового нереста II исходной.

К Численность последующих генераций была высокой, но несколько меньшей, чем 6-й генерации. Стабилизируется численность вселенца на уровне генераций четвертого пополнения.

В оз. Средний Кульсай проведен однократный выпуск форели, поэтому здесь легче определить родственные связи местных генераций. Исходная генерация оставила три потомства, местные — в основном по два. Нарастание численности вселенца стало заметно во II поколении (5-я, 6-я генерации), особенно многочисленными были генерации III поколении (7—9-я генерации).

Средние величины и вариабельность признаков у форели в ряду генераций подвержены определенным изменениям. Прослеживается у местних генераций и возрастная изменчивость. В связи с этим анализ изменения морфометрнческнх признаков у форели разных генераций проводится по одновозрастным группам.

У форели 1-й местной генерации по сравнению с исходной достоверно увеличиваются почти все счетные признаки — число лучей в спинном плавнике, жаберных тычинок, чешуи в боковой линни, позвонков; из пластических — увеличиваются ширина головы и пектовентральное расстояние и уменьшаются длина рыла, высота головы, наибольшая высота тела, длина и высота анального плавника.

Выборка по трехгодовикам 3-й местной генерации мала. Эта генерация, как указывалось, смешана со II исходной и неизвестно, какую часть выборки составляют рыбы последней. Но, судя по характеру отличий от I исходной, в анализируемой группе особей больше представителей 3-й местной генерации, так как здесь прослеживается в основном та же направленность изменений морфо-метрических признаков, что и у рыб 1-й местной генерации, иногда сильнее или слабее выраженная.

Шестая местная генерация является самой сложной по происхождению. Это накладывает отпечаток на морфологию ее особей. Так, из числа счетных признаков лишь по количеству мягких лучей в спинном плавнике форель 6-й генерации стоит ближе к местным генерациям, по другим же — числу жаберных тычинок, позвонков и чешуи в боковой линии она ближе, чем другие местные, к I исходной. По пластическим признакам общая направленность изменений у данной генерации в целом сходна с таковой у 1-й и 3-й местных. Однако по средним величинам некоторых пластических признаков особи 6-й генерации несколько ближе к 1-й местной, чем к 3-й. Вместе с тем у форели 6-й генерации по сравнению с исходной и 1-й и 3-й местными еще более увеличивается диаметр глаза, заметно удлиняется грудной плавник, значительно уменьшаются наибольшая высота тела, длина хвостового стебля, антевеитральное и антеанальное расстояния.

Несомненно, что на морфологический облик форели 6-й генерации повлияли не только смешанность и сложность ее происхождения, но и ухудшение кормовых условий из-за быстрого нарастания численности вселенца (III фаза, фаза «взрыва» численности). Последнее, видимо, и обусловило резкое уменьшение у особей этой генерации, например, наибольшей высоты тела.

В процессе адаптации к новым условиям у радужной форели весьма значительно снижается величина вариабельности морфометрических признаков. Наиболее высока она у особей исходной генерации в возрасте мальков, попавших в новые условия. У форели исходной генерации по большинству пластических признаков изменчивость выше, чем у местных генераций. Лишь по длине анального плавника и числу чешуи в боковой линии у трехгодовиков 1-й местной генерации изменчивость достоверно увеличивается (Р=0,95).

У особей 3-й и 6-й местных генераций уровень изменчивости по большинству тех же признаков (их соответственно 16 и 17) также достоверно ниже, чем у рыб исходной генерации, и лишь по за-глазничному расстоянию (3-я генерация) и высоте головы (обе генерации) достоверно увеличивается. В дальнейшем будет пока-зано, что и по экологическим показателям рыбы исходных генераций отличаются более высокой вариабельностью.

Половой диморфизм у радужной форели, видимо, устойчиво. Проявляется лишь по длине рыла и челюстей (у самцов они длиннее), по другим признакам он может быть в одних условиях выражен по большему, в других по меньшему числу признаков (имеется в виду сравнение с самками нормальных самцов, а не карликовых). Так, между самками и самцами исходной генерации достоверные различия наблюдаются только по четырем пластическим признакам — у самцов больше длина рыла и челюстей и меньше наибольшая высота тела, у рыб 6-й местной генерации — по двадцати пластическим и трем меристическим признакам.

Размножение. Радужная форель достигает половозрелости в водоемах естественного ареала в возрасте 1—5 лет, обычно в 3 года. Самцы созревают, как правило, на 1—2 года раньше. Размеры впервые созревающих рыб в разных водоемах могут различаться весьма существенно. В реках, и особенно их истоках, длина созревших рыб может быть менее 13,0 см, тогда как в озерах они значительно крупнее. В Калифорнии в реках масса тела впервые созревающих рыб составляет около 400 г, в озерах — 400—1500 г (McAfee, 1966).

В водоемах бас. р. Чилик возраст полового созревания радужной форели и размеры впервые созревающих рыб также различны, что обусловлено не только типом водоемов (река, озеро), в которые она вселена, но и степенью ее адаптации.к новым условиям, с чем связана, видимо, и величина размерной вариабельности впервые созревающих рыб. Детальные исследования по экологии размножения форели в этих водоемах выполнены Г. Я. Буранбаевой (1976 и др.).

Рыбы исходной генерации в оз. Нижний Кульсай достигают половой зрелости в основном к концу второго года жизни. У самок 1-й местной генерации возраст половозрелости увеличивается на два, у 2-й — на один год. У последующих местных 5-й, 6-й генераций половозрелость наступила в 3 года, у самок 3-й и 7-й — в 2— 3 года. Неодновременность созревания самок 3-й местной генерации обусловлена смешанностью с особями II исходной, причины же растянутости созревания рыб 7-й генерации носят уже иной характер и связаны с ухудшением условий жизни, в частности с резким ухудшением обеспеченности пищей. В более холодноводных озерах Средний Кульсай и Каинды самки форели исходных генераций достигли половой зрелости на год позже, чем в оз. Нижний Кульсай, т. е. в 3 года.

Гистологические исследования гонад (Буранбаева, 1976) показывают, что у исходных генераций радужной форели к концу первого года жизни половые железы всех самок достигают II стадии зрелости. Развитие гонад у некоторых из них может задерживаться на 1—2 года, у других переход на III стадию зрелости осуществляется в этом же году. Так, в водоемах с благоприятным температурным режимом период трофоплазматического роста завершился к началу весны следующего года, т. е. самки созрели в 2 года. Продолжительность II стадии зрелости у таких самок составила всего 7— 8 мес, а III стадии —10—11 мес. В водоемах с более низкой температурой сдвиг в сторону ускоренного созревания также насту- пил на втором году жизни, но сместился на конец лета, т. с. про-должителность II стадии зрелости у них увеличилась до 11 — 12 мес. В это время в яичниках отмечаются уже единичные ооциты в фазе желткообразования. Но полностью развиться они не успева-ют и к весне следующего года, не достигнув дефинитивных разме-ров, подвергаются атрезии. В течение лета третьего года нормальный ход развития ооцитов восстанавливается, но еще в августе, су-дя по пределам колебаний величины коэффициента зрелости, отмечается большая неоднородность в степени развития гонад отдельных особей. Высокая асинхронность отмечена и в развитии поло-вых клеток в яичниках каждой отдельной самки.

Таким образом, для самок исходных генераций форели всех во-доемов характерен первоначально ускоренный темп развития по-ловых желез. Но это временное явление, типичное для первых эта-пов формирования популяции вселенца.

У самок местных генераций в оз. Нижний Кульсай (Буранбаева, 1976 и др.) отчетливо прослеживается стабилизация процессов раз-вития гонад. Ускоренность развития воспроизводительной системы, свойственная самкам исходной генерации, сменяется вначале силь-но замедленным темпом развития. У самок 1-й генерации, например, продолжительность II стадии зрелости с 7—8 мес (самки исходной генерации) увеличилась более чем до 24 мес, а III стадии — с 10— 11 до 20 мес. У самок 2-й и последующих генераций продоллштель-ность этих стадий существенно сокращается, но остается более дли-тельной, чем у самок исходной за счет более медленного прохож-дения ооцитами ранних фаз вителлогенеза.

Средние размеры впервые созревающих особей исходных генераций в разных водоемах существенно различаются.

Наступление половозрелости у самцов разных генераций проис-ходит на 1—2 года раньше, чем у самок, как правило, на втором году жизни. Но как в исходных, так и в местных генерациях часть самцов созревает одновременно с массовым созреванием самок. В третьем поколении вселенца (в оз. Нижний Кульсай — во втором) в популяциях появляются карликовые самцы, в возрасте 2—2+ масса тела у них колеблется от 45 до 90 г, в IV поколении они исчезают.

У рыб исходной генерации в период первого созревания размерная вариабельность как по длине, так и по массе тела весьма высока. В местных генерациях форели у впервые созревающих самок она существенно ниже.

Есть основание полагать, что для радужной форели при вселении в новые условия ускоренный темп развития воспроизводительной системы и его высокая изменчивость являются правилом. В оптимальных условиях ускоренный темп развития половых желез обусловливает половое созревание форели в два года. СледовательНо, сравнительно короткая продолжительность отдельных стадий зрелости гонад, отмеченная для форели исходной генерации оз. Нижний Кульсай, может служить своеобразным эталоном скорости развития воспроизводительной системы форели при аккли-матизации в водоемах с полным комплексом благоприятных условий.

Радужная форель относится к единовременно нерестующим ры-бам. Нерестится 3—4 раза в жизни (McAfee, 1966). Сроки размно-жения форели в разных водоемах различны п приурочены к наступ-лению определенных температур воды. В Калифорнии дикая радуж-ная форель откладывает икру обычно с февраля по июнь; в водое-маx, расположенных на большой высоте, нерест может задержать-СЯ до июля (Evans, 1944; Levis, 1944 — цит по: McAfee, 1966).

Нами установлено, что радужная форель исходных генераций нерестится 3—4 раза в жизни, местных генераций, как правило, 2 раза. Время начала массового нереста форели в указанных водое-мах определяется среднегодовой температурой воды — чем выше она в зимние месяцы, тем раньше начинается нерест. Например, в прудах экспериментального хозяйства в пойме р. Чилик, где тем-пература воды и зимой в ночные часы не опускалась ниже 5—6 °С (лишь изредка до 3—4°С), нерест форели первой исходной партии в 1966 г. начался в конце января и массовым был в начале февра-ля (гнезда форель строила на галечнике в верховье маточного пру-да). Массовый нерест форели в среднем течении р. Чилик, а также в р. Кульсай и Кульсайскпх озерах приходился в разные годы на конец марта, апрель, начало мая или июня. Начало его приурочено во всех водоемах к прогреву воды до 4—5°С. Скопление форели на местах нереста наблюдается в те дни, когда температура воды в утренние часы не ниже 5 °С.

Наиболее растянутым был нерест в оз. Нижний Кульсай у фо-рели I исходной генерации — одна «текучая» самка (возраст 4 го-да, масса тела 5000 г) была выловлена в озере в феврале, подо льдом. Температура воды в поверхностном слое озера в это время составляла 3 °С, в р. Кульсай (выше озера, где расположены основ-ные нерестилища всех генераций форели) —около 0°С. Но разгар нереста форели исходной генерации наблюдался здесь в апреле в начале мая. Температура воды в озере в это время 5—6,5 °С, в реке Ва нерестилищах — 4—5 °С. Появление столь рано созревших самок характерно, видимо, только для интродуцентов, у которых наблюдается относительная разбалансированность» физиолого-экологических свойств. У местных генераций столь рано созревающих самок не обнаружено.

Самцы как исходных, так и местных генераций имеют более длительный, чем самки, период функциональной зрелости, особенно это отчетливо прослеживается у двух первых местных генераций в оз. Нижний Кульсай. В 1969 и 1970 гг. единичные «текучие» самцы встречались здесь уже в августе — сентябре, значительная часть их созрела в ноябре — декабре и основная масса — в феврале — марте. Максимальные значения коэффициента зрелости у них были в сентябре — октябре (6,1—7,8%), и уже в январе — феврале встречались самцы с коэффициентом зрелости 0,3—0,6 %. У последующих генераций нерест самцов протекал в более сжатые сроки — февраль — май.

Соотношение полов у форели местных генераций в оз. Нижний Кульсай в период нереста было близко 1:1. Непосредственно на нерестилищах у генераций II и III поколений было заметно преобладание самцов за счет карликовых и, возможно, мелких речных форм (от 40 до 110 г.). Нерестилища форели этого озера располагаются во впадающей реке на протяжении примерно 1 км. В течение всего нерестового периода особн с «текучими» половыми продуктами, а также отнерестившиеся, встречались в различных районах озера. Часть из них, вероятно, нерестует в устьевых участках реки, остальные заходят в реку только на короткое время для нереста.

Форель, обитающая в р. Кульсай, для нереста поднимается выше по течению, чем озерная; из р. Чилик она заходит в притоки и поименные ручьи.

Нерестовые гнезда форели в р. Кульсай чаще всего встречались в местах, где ложе реки несколько возвышалось за счет наносов гальки и песка. Гнезда, построенные в таких местах, хорошо омываются водой. Скорость течения воды здесь 0,5—0,6 м/с. Размещены гнезда как в середине русла, так н вблизи берегов в зависимости от характера дна, на глубине 20—25 см и несколько вытянуты по течению. По форме они очень сходны и состоят из ямки, нижний по течению край которой переходит в нерестовый бугор, на дне ямкн лежит 2—3 крупных камня. Бугор состоит из мелких фракций грунта (галька, песок), в основании его лежит плотный слежавшийся грунт. Икра может закапываться на глубину 12—25 см в нескольких участках бугра так, что определить по внешнему виду место кладки невозможно. В гнездах находится от 3—5 до 600 и более живых икринок. Длина бугра 0,3—1 м (Сидорова, Буран-баева, Балановский, 1976).

В пойме среднего течения р. Чилик и в родниковом ручье выявлены гнезда форели, построенные иначе. Обнаружены они по буграм от 40 до 130 см в длину, 40—70 см в ширину. Сами гнезда расположены рядом с бугром, в углублении, которое хорошо омывается водой. Икра закладывается на глубину 12—15 см слоями, пересыпанными мелкой, средней и довольно крупной галькой, весом до 140 г. Скорость течения воды в районе гнезда обычно не превышает 0,4—1 м/с.

Полагают, что радужная форель откладывает икру в несколько гнезд, которые обычно располагаются одно за другим вверх по течению реки (Боровик, 1969). Однако, по нашим данным, не всегда гнезда, построенные таким образом, принадлежат одной самке. Очень часто икра из таких гнезд и даже в одном гнезде отличалась цветом, размерами и степенью развития, что свидетельствует о их Вринадлежностп разным самкам.

Гнезда строит самка в течение 2—3 дней, постройкой она мо-жет заниматься и в дневное время. Периодически через 1—2 мин самка ложится на бок и частыми судорожными движениями хвоста разбрасывает грунт. Самец в это время стремительно движется вокруг гнезда, время от времени приближаясь вплотную к самке, когда та неподвижно стоит над гнездом. Нерест происходит рано утром.

Общая продолжительность эмбрионального развития форели в разных водоемах бас. р. Чилик 38—40 сут (около 334—344 градусо-дей). Изучение эмбрионального развития радужной форели в сравннении с завезенной сюда камчатской микижей выполнено' Ю. А. Бирюковым (1982).

Плодовитость радужной форели колеблется в широких преде-лах (Буранбасва, 1976). Наиболее высока она у самок исходных генераций. Так, в оз. Нижний Кульсай абсолютная плодовитость у самок (1 исходная) массой тела 1900—6100 г в возрасте 4,4+ бы-ла 2990—5677 икринок, а у одной самки (масса тела 5600 г) — 11120 икринок; относительная плодовитость изменялась от 1,2 до 2,07. В р. Кульсай индивидуальная плодовитость впервые созревших саммк (I исходная) составила 1450—2016 икринок (масса тела самок 500—600 г). В оз. Средний Кульсай у самок исходной гене-рации в возрасте 3+ и массой тела 1050—2320 г абсолютная нлодо-витость 4000—5850 икринок, относительная — oт 2,95 до 4,2 икринок.

У местных генераций плодовитость самок снижается. В оз. Ниж-ний Кульсай абсолютная плодовитость впервые нерестующих самок 1. 2 и 3-й местных генераций составляла в среднем соответственно 2080, 1688 и 2020 икринок (возраст 4, 3 и 3 года соответ-ственно. средняя масса гела 677. 470,5 и 572.5 г), относительная — 4,22, 4,9 и 4,95 икринок. Еще заметней она снизилась у самок гене-раций II и III поколении вселенца — 7, 8, и 9-й местной, средняя абсолютная плодовитость которых была 987—1357 икринок (воз-аст 3—4 года, масса тела 200—510 г). Вариабельность величины абсолютной плодовитости у радужной форели местных генераций снижается от первой к последующим. Икра у форели из сстествен-ных водоемов бас. р. Чилик ярко-оранжевая, диаметр ее колеблется у разновозрастных самок разных водоемов от 3,26 до 4,98 мм. Ин-дивидуальная изменчивость массы и диаметра икринок самая высо-ая у самок исходных генераций, в ряду местных она постепенно снижается.

Boзpaст и рост. Радужная форель максимально живет от 7 до 11 лет (McAfee, 1966). И водоемах бас. р. Чилик максимальный возраст исходных генераций 5—6 лет, в возрасте 7 лет не вылов-но ни одной особи за все годы наблюдения. Основа возрастного состава местных генераций — рыбы от года до трех лет, четырехго-довики встречаются реже, а пяти- и шестигодовикн, по данным многолетних наблюдений, — единичны.

Потенциальные возможности роста радужной форели очень велики (Donaldson, 1970 и др.). В водоемах естественного ареала, и оз. Джуэл, например, вылавливают форель массой тела до 23,5 кг (McAfee, 1966). А в некоторых озерах Британской Колумбии форель достигает 20 кг, питаясь только беспозвоночными (Larkin and Smith, 1954 — пит. по: Borgeson, 1966). В малых реках и озерах рост форели значительно ниже, длина ее здесь редко превышает 35 см. Также сильно варьируют размеры форели, натурализовавшиеся в водоемах Европы, Азии, Африки и др. (McCrimmon, 1971).

В водоемах бас. р. Чилик линейный рост и масса тела форели разных генераций весьма различны, наиболее высокий рост у рыб исходных генераций.

Судя по данным наиболее интенсивным линейным ростом отличается форель из оз. Средний Кульсай, что особенно отчетливо проявляется на втором и последующих годах жизни, caмым низким — форель из оз. Каинды. Можно было ожидать, чта самой высокой скоростью роста будет характеризоваться форель из оз. Нижний Кульсай как наиболее благоприятного для форели., При сходном гидрохимическом режиме этих озер в оз. Нижний Кульсай к концу лета вода прогревается до 14—15°С (на 4—5 °С выше) и до вселения форели оно было рыбным, а два других безрыбны. Следовательно, в пищевом рационе форели в оз. Нижний Кульсай помимо беспозвоночных могла быть и рыба.
До вселения форели численность и биомасса донных беспозвоночных были самыми высокими в оз. Каинды (10 724 экз./м2 К 29,7 г/м2). Однако, по данным Ш. Г. Курмангалисвой (1967, 1972, 1976 и др.), состав бентоса здесь менее полноценен. В нем многочисленны олигохеты и хирономиды, но отсутствуют бокоплавы, моллюскн — Radix auricularia (оз. Нижний Кульсай) и др. Этим и объясняется более низкий темп роста форели в оз. Каинды.

Сравнение роста массы тела форели исходных генераций и уни-танности дает наглядное представление об условиях их обитания разных озерах.

В оз. Нижний Кульсай условия жизни, в частности обеспечен-ность пищей, для рыб исходной генерации были весьма благоприят-ными, о чем свидетельствует высокая интенсивность роста их мас-сы. В оз. Средний Кульсай темп роста массы тела форели исход-ной генерации также высок, а к концу второго года жизни и на третьем его интенсивность была уже существенно выше, чем в оз. Нижний Кульсай — максимальная масса тела трехгодовиков в первом достигла 2050 г, во втором — 1590 г. Заметно выше у форе-ли оз. Средний Кульсай и коэффициент упитанности, за исключе-нием отдельных высокоупитанных рыб из оз. Нижний Кульсай.

В последнем выловлены особи и с рекордной массой тела (5100— 6600 г), но в оз. Средний Кульсай могли быть и более крупные рыбы, однако облов здесь затруднен.

Темп роста форели местных генераций снизился. Прежде чем перейти к рассмотрению особенностей роста рыб разных генераций, приведем ряд фактов по приростам массы и длины тела форели по результатам мечения. В мае и августе 1971 г. в р. Кульсай и озерах Нижний и Средний Кульсай было помечено навесными метками с индивидуальными номерами 207 рыб. В оз. Нижний Кульсай отдельные особи разных генераций за 2,5—3 мес могли прибавлять в массе от 20 до 70 г, в длине — 1,0—1,2 см; за 6,2—8,5 мес — от 70 до 130 г и 1,5—2,0 см соответственно. Потерю 30 г в массе тела за 2,9 мес одним из меченых самцов объяснить трудно.

В оз. Нижний Кульсай уже в I поколении вселенца (1—3-я ге-нерации) темп роста массы тела форели (линейный рост анализи-руется в следующем разделе) резко снизился по сравнению с исход-ной генерацией. Особенно заметно он замедлен у рыб II (6-я и 7-я генерации) и III поколения (8-я и 9-я генерации). Темп роста самок и самцов в среднем сходен. В оз. Средний Кульсай темп роста массы форели местных генераций также снизился, но у рыб I поколения вселенца он выше, чем у рыб I поколения в оз. Нижний Куль-сай, а во II и III поколениях весьма сходен с таковыми тех же поколеннй в оз. Нижний Кульсай.

Упитанность особей местных генераций по сравнению с исходными постепенно снижается. В оз. Нижний Кульсай у разновозрастных рыб 1-й местной она еще мало отличается от упитанности рыб исходных: по Фультону—1,21—1,45, по Кларк—1,01—1,24. Затем она составила соответственно: у рыб 3-й местной 1,08—1,35 и 0,88—1,19; 5-й — 1,08-1,15 и 0,90—1,02; 7—9-й генераций 0,89— 1,1 и0,71-0,92.

Размерная изменчивость радужной форели в процессе акклиматизации. У форели местных генераций не только снизился темп роста, но изменилась и вариабельность скорости роста. Проследить это удобнее на показателях линейного роста рыб, полученных путем обратного расчислення (например, трехгодовалых половозрелых рыб различных генераций).

Динамика линейного роста и его изменчивость у местных генераций в озерах Нижний и Средний Кульсай сходны. По сравнению с рыбами исходных генераций темп роста местных генераций I поколения существенно снижается, а также достоверно уменьшается его изменчивость (по результатам сравнений дисперсий — критерию F). В ряду генераций II и особенно III поколений вселенца темп роста рыб снижается еще больше, но уже на фоне вновь увеличивающейся размерной изменчивости рыб. Однако максимальная величина ее не достигает таковой у исходных генераций.

Форум Рыболовов и Охотников Казахстана